Species delimitation, phylogeography and population genetics of the endemic Malagasy dwarf lemurs (genus Cheirogaleus)

Abstract

Diese Dissertation beschäftigte sich mit Aspekten der Artabgrenzung, Phylogeographie und Populationsgenetik der enemischen, madagassischen Katzenmakis, der Gattung Cheirogaleus. Morphometrische, molekulare und geographische Daten aus allen verfügbaren Quellen, inklusive Museumskollektionen, Sequenzdaten aus der GenBank und neu gesammelte Felddaten wurde genutzt um folgende Fragen zu beantworten: 1. Wird die zurzeit akzeptierte Taxonomie von neuen Felddaten unterstützt? Die zurzeit akzeptierte Taxonomie, welche sieben Arten anerkennt, konnte nur zum Teil bestätigt werden. Morphologische und genetische Daten stimmen überein und unterstützen drei Cheirogaleus Arten. a. Zu welchem Schluss hinsichtlich der Taxonomie führt die Analyse von morphologischen Daten von Feld- und Museumsexemplaren? Die Analyse von morphologischen Daten von sechs externen und 32 cranio-dentalen Variablen von 120 Museumsexemplaren und 36 Individuen aus dem Feld identifizierte drei klar differenzierte Morphen. Diese entsprechen C. medius, C. major und C. crossleyi. Cheirogaleus adipicaudatus und C. ravus sind vermutlich jeweils synonym mit C. medius und C. major. Wegen unzureichender Daten, kann keine robuste Einschätzung des Status von C. minusculus gegeben werden und die Ergebnisse bezüglich des Status von C. sibreei sind uneindeutig. Welche Rückschlüsse lassen sich auf Grund der Analyse von mitochondrialen und nuklearen DNA Sequenzen hinsichtlich der Taxonomie der Gattung Cheirogaleus ziehen? Analysen basierend auf mtDNA (cytb und cox2) Sequenzen und drei nuklearen Fragmenten (adora3, alpha fibrinogen und vonWillebrand Faktor) von 48 Individuen aus dem Feld, 17 Museumsexemplaren und 24 Haplotypen aus der GenBank, unterstützen drei evolutionäre Linien, welche C. medius, C. major and C. crossleyi darstellen. Analysen auf Ebene der Populationsgenetik identifizierten jeweils zwei klar abgegrenzte Populationen/Gruppen von Individuen innerhalb jeder der drei evolutionären Hauptlinien. 2. Wie sind die Arten/evolutionären Linien räumlich verteilt? Die drei durch morphometrische und genetische Analysen bestätigten Arten sind keine lokalen Endemiten, sondern zeigen inselweite Verbreitungen. Cheirogaleus medius ist entlang der Westküste, von der südöstlichen (Fort Dauphin) bis zur nordöstlichen Spitze der Insel vertreten. Cheirogaleus major hat eine Verbreitung entlang der Ostküste von der südöstlichen Spitze der Insel bis zur Masoala Halbinsel. Cheirogaleus crossleyi ist in den östlichen Regenwäldern, von der südöstlichen bis zur nödlichsten Spitze, und an der nordwestlichen Küste Richtung Süden bis Ampijoroa, beheimatet. Können bestehende biogeographische Hypothesen für Madagaskar die heutige räumliche Verteilung von Cheirogaleus Taxa erklären? Weder das biogeographische Model, welches auf phytogeographischen Zonen basiert (Martin 1972, 1995), noch die “Endemismuszentren” Hypothese (Wilmé et al, 2006) stimmen mit der Verteilung der Cheirogaleus Arten überein oder erklären die heutige Verbreitung der Cheirogaleus Arten. Wann haben sich die verschiedenen Cheirogaleus Linien aufgespalten und wie verhalten sich die Schätzungen der Aufspaltungszeiträume mit denen nah verwandter Taxa? Die Altersschätzungen der Cheirogaleus Arten reichen von 1,5 bis 8,1 mya (95% Konfidenzintervall) und sind somit vergleichbar mit denen nah verwandter Microcebus Arten, für welche Schätzungen bei 1,5 bis 12,8 mya (95% Konfidenzintervall) liegen. Diese Schätzungen liegen größtenteils vor dem Beginn des Quartärs und sind somit nicht kompatibel mit Modellen wie z.B. der “Zentren des Endemismus” Hypothese (Wilmé et al, 2006), welche in den klimatischen Bedigungen des Quartärs die treibende Kraft für Artbildungen sehen. Was kann von der Populationsstruktur einer C. medius Population aus West-Madagaskar abgeleitet werden? Es wurden Anhaltspunkte für die Auswanderung beider Geschlechter aus dem natalen Gebiet gefunden. Diese Bewegungen scheinen so begrenzt stattzufinden, dass lokale Populationen entstehen, welche voneinander durch verschiedene Verhaltensweisen diesbezüglich differenziert sind. Was sagt die heutige Populationsstruktur einer C. medius Population über deren historische Demographie aus? Die Analyse von mtDNA Variabilität auf der Populationsebene, in diesem Fall von 140 Individuen aus zwei Subpopulationen, zeigte sehr niedrige genetische Variabilität kombiniert mit hoher Haplotypendiversität. Dieses deutet auf einen Populations-bottleneck in jüngster Vergangenheit hin. Welches Geschlecht bei C. medius wandert aus der natalen Umgebung ab und was sind die Konsequenzen in Hinblick auf die genetische Populationsstruktur? In zwei C. medius Subpopulationen wurden keine Anhaltspunkte für räumliche Anhäufungen von gleichgeschlechtlichen Individuen mit gleichem Haplotyp gefunden. Dieses deutet darauf hin, dass beide Geschlechte gleichermaßen abwandern. Ein Vergleich mit einer nah-verwandten sympatrisch vorkommenden Art zeigt, dass Unterschiede in der sozialen Organisation und Ausbreitungsmustern verschiedene genetischen Strukturen der Populationen zur Folge haben: Microcebus murinus Weibchen zeigten einen größeren Aggregationsindex als Männchen, wohingegen bei C. medius beide Geschlechte gleiche Varianzen in der Zahl der Individuen die einen Halpotypen teilen aufweisen, sowie gleich hohe Aggregationsindizes und fast gleiche Fst Werte. Sind diese Daten für die ganze Art repräsentativ? Es wurden Unterschiede in der Dichte und im Geschlechterverhältnis auf kleinster räumlicher Ebene gefunden, was auf soziale Flexibilität hindeutet. Daher ist es wahrscheinlich dass Untersuchungen zum Sozialsystem an zufällig gewählten Studiengebieten nicht immer repräsentativ für die gesamte Art sein müssen.