An fMRI study of chromatic processing in humans

Abstract

Die menschliche Sehleistung bei der Detektion von Leuchtdichte-modulierten Mustern ist den Eigenschaften der retinalen Ganglienzellen im Allgemeinen gut angepasst, vorausgesetzt die Reizgröße ist entsprechend der kortikalen Projektion in Abhängigkeit von der retinalen Exzentrizität skaliert (M-Skalierung). Für das Farbensehen ist dies jedoch nicht der Fall. Die Farbempfindlichkeit des menschlichen Beobachters ist im fovealen Sehen hoch und nimmt – insbesondere für Rot-Grün-Modulation – auch nach M-Skalierung zur Peripherie des Gesichtsfeldes hin ab. Die retinalen Midget-Ganglienzellen, die die Detektion von Rot-Grün-Unterschieden vermitteln, reagieren dagegen auf chromatische Modulation im peripheren und zentralen Gesichtsfeld gleich gut. Als Ursprung des Verlustes der peripheren psychophysischen Empfindlichkeit für Farbdiskrimination werden kortikale Mechanismen angenommen. Darüber hinaus zeigte sich eine Abnahme der psychophysischen Farbdiskriminationsempfindlichkeit mit zunehmender (zeitlicher) Modulationsfrequenz, während die dafür maßgebenden Ganglienzellen (Midget-Ganglienzellen für Rot/Grün, kleine bistratifizierte Zellen für Blau/Gelb) robuste Antworten bei Farbmodulation mit hoher Frequenz (12 Hz) aufweisen. Es wurde daher postuliert, dass die Tiefpassfilterung der Farbinformation im visuellen Kortex geschieht. In der vorliegenden Arbeit zeige ich drei Experimente auf Basis der funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT) zur Untersuchung der menschlichen kortikalen Repräsentationen von (im Gesichtsfeld) peripherer und zeitlich hochfrequenter Farbinformation. Im ersten Experiment verwendete ich retinotope Kartierungsmethoden zur Identifikation visueller kortikaler Areale und Bestimmung detaillierter Exzentrizitätskarten. Um den neuronalen Ort des peripheren Farbempfindlichkeitsverlustes zu ermitteln, bestimmte das zweite Experiment die fMRT-Aktivitäten in Abhängigkeit von der Gesichtsfeldexzentrizität bei radialsymmetrischen Farbgitterreizen mit hohem Zapfenkontrast (cone contrast) bzw. bei Grauwertmodulierung. Desweiteren untersuchte ich die Wirkung der Ortsfrequenz auf die exzentrizitätsabhängige Signalantwort. Die experimentellen Ergebnisse im primären visuellen Kortex (V1) entsprechen recht genau der retinalen Physiologie und belegen damit, dass V1 nicht mit dem psychophysischen Empfindlichkeitsverlust in Verbindung steht. Weiterhin beobachtete ich eine starke Interaktion zwischen Ortsfrequenz und Exzentrizität. Bei Berücksichtigung der primär-kortikalen Projektionsgrößen (kortikaler Vergrößerungsfaktor) durch Ortsfrequenzskalierung in Abhängigkeit von der Exzentrizität ergab sich dagegen eine weitgehend gleiche Aktivität. Eine Ausdehnung der Analyse auf den extrastriären Kortex erzielte Ergebnisse die nahelegen, dass das farbempfindliche Gebiet V4 als neuronales Substrat des psychophysischen Rot-Grün-Empfindlichkeitsverlusts im peripheren Sehen gelten kann. Im dritten Experiment untersuchte ich die Eigenschaften retinotop organisierter visueller Areale bei der Verarbeitung von Farbinformationen mit hoher Zeitfrequenz. Dazu wurde die fMRT-Signalantwort auf Gitterreize bestimmt, die entweder eine hohen Zapfenkontrast oder eine Grauwertmodulation mit hohem Kontrast aufwiesen. Die Messungen wurden bei einer Reihe von Zeitfrequenzen sowohl im Corpus geniculatum laterale (CGL) als der thalamischen Relaisstation der Sehbahn als auch in kortikalen visuellen Arealen durchgeführt. Der Entwurf spezieller M-skalierte radialsymmetrische Gitterreize sollte dabei den konfundierenden Einfluss der Ortsfrequenz verringern. Die fMRT-Ergebnisse belegten zweifelsfrei, dass Farbinformationen bei hoher Reizmodulationsfrequenz über das CGL hinweg übertragen werden. Bei Eintreffen in V1 scheint dann die Blau-Gelb-Information jedoch tiefpassgefiltert zu werden. Dieses Ergebnis bedeutet, dass das neuronale Substrat des hochfrequenten Blau-Gelb-Informationsverlustes kortikal, und zwar bereits auf der Stufe von V1 liegt. Hochfrequente Rot-Grün-Informationen wurden dagegen in V1 nicht herausgefiltert. Die Daten legen darüber hinaus nahe, dass ventrale und dorsale Areale eine unterschiedliche Spezialisierung für zeitfrequenzabhängige Farbinformationen besitzen. Ventrale Areale zeigen Tiefpasseigenschaften, während dorsale Areale robuste Antworten bei hohen Frequenzen aufweisen. Im Vergleich zu den anderen visuellen Arealen zeigt das mediotemporale Gebiet (MT) eine hohe Verstärkung bei Leuchtdichte-modulierten Mustern. MT-Antworten nehmen darüber hinaus mit steigender Zeitfrequenz zu – im Einklang mit der MT zugeschriebenen Rolle bei der Verarbeitung von Leuchtdichte-modulierter Bewegungsinformation. Auf der Basis der Frequenzcharacteristik bei der Verarbeitung von Leuchtdichte- und Farbinformation lässt sich die Hypothese einer hierarchischen Organisation von Clustern visueller Areale formulieren. Ein erstes Cluster aus den dorsalen Arealen V3d und V3a bildet zusammen mit dem Gebiet MT ein funktionelles Netzwerk zur Kodierung von Reizinformationen mit hoher Zeitfrequenz. Im Unterschied dazu bilden die ventralen Areale VP und V4 ein yweites funktionelles Netzwerk zur Verarbeitung der Reizinformationen mit niedriger Zeitfrequenz sowie von Farbinformationen. Dieses Cluster könnte daher ein neuronales Substrat für den psychophysischen Empfindlichkeitsverlust bei Farbreizen hoher Zeitfrequenz darstellen. Die Ergebnisse bieten neurophysiologische Evidenz für zwei auf der Wahrnehmungsebene definierte neuronale Verarbeitungswege für Bewegung, die sich vor allem in ihren dynamischen Eigenschaften unterscheiden.