| dc.description.abstract | Die menschliche Sehleistung bei der
Detektion von Leuchtdichte-modulierten Mustern ist den
Eigenschaften der retinalen Ganglienzellen im Allgemeinen gut
angepasst, vorausgesetzt die Reizgröße ist entsprechend der
kortikalen Projektion in Abhängigkeit von der retinalen
Exzentrizität skaliert (M-Skalierung). Für das Farbensehen ist dies
jedoch nicht der Fall. Die Farbempfindlichkeit des menschlichen
Beobachters ist im fovealen Sehen hoch und nimmt – insbesondere für
Rot-Grün-Modulation – auch nach M-Skalierung zur Peripherie des
Gesichtsfeldes hin ab. Die retinalen Midget-Ganglienzellen, die die
Detektion von Rot-Grün-Unterschieden vermitteln, reagieren dagegen
auf chromatische Modulation im peripheren und zentralen
Gesichtsfeld gleich gut. Als Ursprung des Verlustes der peripheren
psychophysischen Empfindlichkeit für Farbdiskrimination werden
kortikale Mechanismen angenommen. Darüber hinaus zeigte sich eine
Abnahme der psychophysischen Farbdiskriminationsempfindlichkeit mit
zunehmender (zeitlicher) Modulationsfrequenz, während die dafür
maßgebenden Ganglienzellen (Midget-Ganglienzellen für Rot/Grün,
kleine bistratifizierte Zellen für Blau/Gelb) robuste Antworten bei
Farbmodulation mit hoher Frequenz (12 Hz) aufweisen. Es wurde daher
postuliert, dass die Tiefpassfilterung der Farbinformation im
visuellen Kortex geschieht. In der vorliegenden Arbeit zeige ich
drei Experimente auf Basis der funktionellen
Magnetresonanztomographie (fMRT) zur Untersuchung der menschlichen
kortikalen Repräsentationen von (im Gesichtsfeld) peripherer und
zeitlich hochfrequenter Farbinformation. Im ersten Experiment
verwendete ich retinotope Kartierungsmethoden zur Identifikation
visueller kortikaler Areale und Bestimmung detaillierter
Exzentrizitätskarten. Um den neuronalen Ort des peripheren
Farbempfindlichkeitsverlustes zu ermitteln, bestimmte das zweite
Experiment die fMRT-Aktivitäten in Abhängigkeit von der
Gesichtsfeldexzentrizität bei radialsymmetrischen Farbgitterreizen
mit hohem Zapfenkontrast (cone contrast) bzw. bei
Grauwertmodulierung. Desweiteren untersuchte ich die Wirkung der
Ortsfrequenz auf die exzentrizitätsabhängige Signalantwort. Die
experimentellen Ergebnisse im primären visuellen Kortex (V1)
entsprechen recht genau der retinalen Physiologie und belegen
damit, dass V1 nicht mit dem psychophysischen
Empfindlichkeitsverlust in Verbindung steht. Weiterhin beobachtete
ich eine starke Interaktion zwischen Ortsfrequenz und
Exzentrizität. Bei Berücksichtigung der primär-kortikalen
Projektionsgrößen (kortikaler Vergrößerungsfaktor) durch
Ortsfrequenzskalierung in Abhängigkeit von der Exzentrizität ergab
sich dagegen eine weitgehend gleiche Aktivität. Eine Ausdehnung der
Analyse auf den extrastriären Kortex erzielte Ergebnisse die
nahelegen, dass das farbempfindliche Gebiet V4 als neuronales
Substrat des psychophysischen Rot-Grün-Empfindlichkeitsverlusts im
peripheren Sehen gelten kann. Im dritten Experiment untersuchte ich
die Eigenschaften retinotop organisierter visueller Areale bei der
Verarbeitung von Farbinformationen mit hoher Zeitfrequenz. Dazu
wurde die fMRT-Signalantwort auf Gitterreize bestimmt, die entweder
eine hohen Zapfenkontrast oder eine Grauwertmodulation mit hohem
Kontrast aufwiesen. Die Messungen wurden bei einer Reihe von
Zeitfrequenzen sowohl im Corpus geniculatum laterale (CGL) als der
thalamischen Relaisstation der Sehbahn als auch in kortikalen
visuellen Arealen durchgeführt. Der Entwurf spezieller M-skalierte
radialsymmetrische Gitterreize sollte dabei den konfundierenden
Einfluss der Ortsfrequenz verringern. Die fMRT-Ergebnisse belegten
zweifelsfrei, dass Farbinformationen bei hoher
Reizmodulationsfrequenz über das CGL hinweg übertragen werden. Bei
Eintreffen in V1 scheint dann die Blau-Gelb-Information jedoch
tiefpassgefiltert zu werden. Dieses Ergebnis bedeutet, dass das
neuronale Substrat des hochfrequenten
Blau-Gelb-Informationsverlustes kortikal, und zwar bereits auf der
Stufe von V1 liegt. Hochfrequente Rot-Grün-Informationen wurden
dagegen in V1 nicht herausgefiltert. Die Daten legen darüber hinaus
nahe, dass ventrale und dorsale Areale eine unterschiedliche
Spezialisierung für zeitfrequenzabhängige Farbinformationen
besitzen. Ventrale Areale zeigen Tiefpasseigenschaften, während
dorsale Areale robuste Antworten bei hohen Frequenzen aufweisen. Im
Vergleich zu den anderen visuellen Arealen zeigt das mediotemporale
Gebiet (MT) eine hohe Verstärkung bei Leuchtdichte-modulierten
Mustern. MT-Antworten nehmen darüber hinaus mit steigender
Zeitfrequenz zu – im Einklang mit der MT zugeschriebenen Rolle bei
der Verarbeitung von Leuchtdichte-modulierter Bewegungsinformation.
Auf der Basis der Frequenzcharacteristik bei der Verarbeitung von
Leuchtdichte- und Farbinformation lässt sich die Hypothese einer
hierarchischen Organisation von Clustern visueller Areale
formulieren. Ein erstes Cluster aus den dorsalen Arealen V3d und
V3a bildet zusammen mit dem Gebiet MT ein funktionelles Netzwerk
zur Kodierung von Reizinformationen mit hoher Zeitfrequenz. Im
Unterschied dazu bilden die ventralen Areale VP und V4 ein yweites
funktionelles Netzwerk zur Verarbeitung der Reizinformationen mit
niedriger Zeitfrequenz sowie von Farbinformationen. Dieses Cluster
könnte daher ein neuronales Substrat für den psychophysischen
Empfindlichkeitsverlust bei Farbreizen hoher Zeitfrequenz
darstellen. Die Ergebnisse bieten neurophysiologische Evidenz für
zwei auf der Wahrnehmungsebene definierte neuronale
Verarbeitungswege für Bewegung, die sich vor allem in ihren
dynamischen Eigenschaften unterscheiden. | de |
| dc.description.abstracteng | Visual performance in the detection of
luminance patterns is generally well matched to the behavior of
retinal ganglion cells across the retina, after stimuli are
appropriately scaled with retinal eccentricity for the size of the
cortical projection (M-scaling). However, this is not the case for
chromatic vision. Chromatic sensitivity of a human observer is high
in foveal vision, and – especially to red-green modulation –
deteriorates towards the periphery of the visual field even after
M-scaling. However, midget retinal ganglion cells, which are
responsible for the detection of red-green change, respond equally
well to chromatic modulation in the peripheral visual field as in
the fovea. It has been postulated that central mechanisms are
involved in the psychophysical sensitivity loss for color
discrimination in the periphery. Further, psychophysical
sensitivity to chromatic modulation has been observed to decrease
at high temporal frequencies (12 Hz), whereas the relevant ganglion
cells (midget ganglion cells for red-green modulation, small
bistratified cells for blue-yellow modulation) show robust
responses to high temporal frequency chromatic modulation. It has
therefore been posited that low-pass filtering of chromatic
information occurs at neural loci across the visual cortex. In this
thesis, I conducted three functional magnetic resonance imaging
(fMRI) experiments on human subjects to investigate the cortical
representation of peripheral as well as high temporal frequency
chromatic information. In the first experiment, I employed
retinotopic mapping methods to identify visual areas and to obtain
detailed maps of visual field eccentricities. To ascertain the
neural locus of peripheral color sensitivity loss, in the second
experiment, I measured fMRI responses as a function of eccentricity
in response to high cone-contrast chromatic, as well as luminance
modulated circular grating stimuli. Furthermore, I studied the
effect of spatial frequency on the eccentricity-dependent response.
The experimental findings in the primary visual cortex (V1) closely
resemble retinal physiology, and imply that V1 is not associated
with the psychophysical sensitivity loss. In addition, I observed a
high degree of interaction between spatial frequency and retinal
eccentricity. However, by accounting for the primary-cortical
projection sizes (cortical magnification) by spatial frequency
scaling at different eccentricities, it was possible to achieve an
approximately even distribution of responses across eccentricity.
When extending the analysis to the extrastriate cortex, it appears
that the color-selective area V4 can be regarded as a neural
substrate for the psychophysical sensitivity loss to red-green
colors in peripheral vision. In the third experiment, I focused on
ascertaining the characteristics of retinotopic visual areas in
processing high temporal frequency chromatic information. To this
aim, fMRI responses to high cone-contrast chromatic and luminance
grating stimuli at various temporal frequencies were measured in
both the lateral geniculate nucleus (LGN; the primary visual
pathway"s thalamic relay station) and cortical visual areas.
Special M-scaled circular grating stimulus patterns were designed
to eliminate the confounding effect of spatial frequency across
visual eccentricity. The fMRI results provide clear evidence that
high-temporal-frequency-chromatic information crosses LGN. On
arrival in V1, however, blue-yellow information is subjected to
low-pass filtering. This finding implies that a loss of
psychophysical sensitivity to high temporal frequency blue-yellow
information has a neural substrate as early as V1. There was no
filtering of high temporal frequency red-green information in V1.
Moreover, the data suggest that ventral and dorsal visual areas
have distinct specialization for temporal frequency-dependent
chromatic information. The ventral areas present with low-pass
tuning characteristics, whereas the dorsal areas reveal robust
responses to high temporal frequencies. In comparison to the other
visual areas, responses in medial temporal area (MT) to luminance
modulation show a strong amplification. Furthermore, MT responses
increase with increasing temporal frequency, which is in line with
MT’s established role in luminance-mediated motion processing. On
the basis of the temporal frequency characteristic processing of
luminance and chromatic information, it is proposed that visual
areas can be hierarchically organized in clusters. A cluster
containing the dorsal areas V3d & V3a and, in combination with
area MT, constitutes a functional network for the coding of high
temporal frequency information. In contrast, another cluster
comprising the ventral areas VP & V4 constitutes a functional
network for processing low temporal frequency chromatic
information. Hence, it might provide a neural substrate for the
psychophysical sensitivity loss to high temporal frequency
chromatic information. These findings provide neurophysiological
evidence for two behaviorally defined processing streams for motion
that differ, mostly, in their temporal characteristics. | de |