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Transcriptional Regulation and Differentiation in Saccharomyces and Aspergillus: jlbA, RPS26, and ARO3/4

Transkriptionelle Regulation und Differzierung in Saccharomyces und Aspergillus: jlbA, RPS26, and ARO3/4

by Axel Strittmatter
Doctoral thesis
Date of Examination:2003-05-06
Date of issue:2003-12-19
Advisor:Prof. Dr. Gerhard Braus
Referee:Prof. Dr. Gerhard Gottschalk
crossref-logoPersistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-3672

 

 

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Name:strittmatter.pdf
Size:3.10Mb
Format:PDF
Description:Dissertation
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Abstract

English

Increasing data from genomics research revealed that the number of isogenes present within a given organism is significantly higher than anticipated a decade ago. Here we have characterised representatives of isogenes, which are involved in transcriptional regulation and in translation as part of the ribosome. Two different isogenes were characterised involved in the aromatic amino acid biosynthesis. All analysed genes are derived from either of two model fungi, the baker’s yeast Saccharomyces cerevisiae, and the filamentous fungus Aspergillus nidulans. jlbA from the filamentous fungus Aspergillus nidulans encodes a novel putative bZIP-protein of the JUN isogene family. Another prominent representative of this family is cpcA, which encodes the ‘cross pathway control’ activator protein, which is required for amino acid biosynthesis under starvation conditions. The transcriptional regulation of jlbA was compared under induced and non-induced nutritional and environmental conditions. Under amino acid starvation, expression of the jlbA transcript was strongly induced suggesting control by the ‘cross pathway’ regulator CPCA. In addition, jlbA transcription was strongly induced by a second CPCA independent regulation after amino acid starvation. The two RPS26 isogenes encode for two proteins of the small ribosomal subunit of S. cerevisiae. The deduced amino acid sequence of both proteins differs only in two amino acids. The Rps26Ap was identified as an essential part in normal cell division. Additionally, Rps26Ap functions in the translational regulation of adhesive and pseudohyphal growth that acts on the FLO11 expression of S. cerevisiae S1278b wild type strains. In contrast, the Rps26Bp seems to be of minor importance in all these regulation mechanisms, but can partially substitute for Rps26Ap functions. ARO3 and ARO4 of S. cerevisiae encode two differently regulated DAHP synthase isoenzymes at the initial step of the ‘shikimate’-pathway. Aro3p and Aro4p are feedback regulated by phenylalanine and tyrosine, respectively. Both isogenes were substituted for a single gene encoding a tryptophan-regulated enzyme. Comparison of the structural and physiological behaviours of all DAHP isoenzymes resulted in the engineering in regulation of an Aro4p Pro165Gly mutant enzyme. This enzyme is under an efficient dual control. Aro4p Pro165Gly is feedback inhibited by tyrosine and tryptophan. The careful analysis of Aro4p wildtype revealed that this enzyme is also moderately regulated by tryptophan feedback inhibition.
Keywords: Saccharomyces; Aspergillus; leucine-zipper (bZIP); amino acid starvation; 3AT-induction; ribosome; RPS; isogenes; DAHP synthase; aromatic amino acid biosynthesis; shikimate pathway; ARO

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Eine steigende Anzahl von Daten aus Genomuntersuchungen belegt, dass die Anzahl von Isogenen innerhalb eines gegebenen Organismus deutlich höher liegt als noch vor 10 Jahren angenommen. In dieser Arbeit haben wir verschiedene Vertreter von Isogenen charakterisiert, welche an der transkriptionellen Regulation und an der Translation als Teil der Ribosomen beteiligt sind. Zwei Isogene wurden charakterisiert, welche an der aromatischen Aminosäurebiosynthese beteiligt sind. Alle untersuchten Gene stammen aus zwei pilzlichen Modellsystemen, aus der Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae und aus dem filamentösen Pilz Aspergillus nidulans. Das jlbA Gen aus dem filamentösen Pilz Aspergillus nidulans codiert für ein neues, potentielles bZIP-Protein der Familie der JUN Isogene. Ein anderer bekannter Vertreter dieser Genfamilie ist das cpcA Gen, welches das Regulatorprotein der ‚Cross-Pathway’ Kontrolle codiert, welches unter Mangelbedingungen für die Aminosäurebiosynthese benötigt wird. Die transkriptionelle Regulierung von jlbA wurde unter induzierten und nicht induzierten Nährstoff- und Umweltbedingungen verglichen. Unter Aminosäuremangel wird die Expression von jlbA stark induziert, was auf eine Regulation durch das CPCA der ‚Cross-Pathway’ Kontrolle schliessen lässt. Zusätzlich wird die jlbA Transkription unter Aminosäuremangelbedingungen aber auch durch eine CPCA unabhängige Regulierung induziert. Die zwei RPS26 Isogene von S. cerevisiae codieren für zwei Proteine der kleinen ribosomalen Untereinheit. Die abgeleitete Aminosäuresequenz der beiden Proteine unterscheidet sich in nur zwei Aminosäureresten. Das Rps26A Protein wurde als ein essentieller Bestandteil der normalen Zellteilung identifiziert. Zusätzlich nimmt Rps26A an der translationellen Regulation von adhäsivem und pseudohyphalem Wachstum teil, welche auf die FLO11 Expression von S. cerevisiae S1278b Wildtyp-Stämmen wirkt. Im Gegensatz dazu scheint das Rps26B Protein bei allen diesen Regulationsmechanismen eine weniger wichtige Rolle zu spielen, es kann aber teilweise die Rps26A Proteinfunktionen übernehmen. Die ARO3 und ARO4 Gene von S. cerevisiae codieren für zwei unterschiedlich regulierte DAHP Synthase-Isoenzyme des ersten Schrittes des Shikimat-Synthese-Weges. Die Aro3 und Aro4 Proteine werden durch Phenylalanin bzw. Tyrosin in ihrer Wirkung gehemmt. Beide Isogene wurden durch ein einzelnes Gen ersetzt, welches eine Tryptophan-regulierte DAHP Synthase codiert. Ein Vergleich des strukturellen und physiologischen Verhaltens aller DAHP Isoenzyme resultierte in einer gezielten Veränderung (‚protein engineering’) des Regulationsverhalten eines Aro4 Pro165Gly Mutanten-Enzymes. Dieses Enzym steht unter einer effizienten, zweifachen Kontrolle. Eine Aro4 Pro165Gly Mutante wird durch Tyrosin und durch Tryptophan in ihrer Aktivität gehemmt. Eine sorgfältige Analyse des Aro4 Wildtyp-Proteins zeigte, dass dieses Enzym ebenfalls moderat durch Tryptophan gehemmt wird.
Schlagwörter: Saccharomyces; Aspergillus; Leuzin-Zipper (bZIP); Aminosäuremangel; 3AT-Induktion; Ribosom; RPS; Isogene; DAHP Synthase; aromatische Aminosäurebiosynthese; Shikimat; ARO; 570 Biowissenschaften; Biologie
 

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