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Das Auftreten acidophiler/calcifuger Pflanzenarten in Kalk-Halbtrockenrasen

The occurence of acidophile/calcifuge plant species in semi-arid calcareous grasslands

by Christoph Fühner
Doctoral thesis
Date of Examination:2005-11-02
Date of issue:2006-04-21
Advisor:Prof. Dr. Michael Runge
Referee:Prof. Dr. Christoph Leuschner
crossref-logoPersistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-3680

 

 

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Name:fuehner.pdf
Size:3.36Mb
Format:PDF
Description:Dissertation
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Abstract

English

The deviating vegetation composition of habitats with alkaline, calcareous and acid, non-calcareous soils is subject of one of the oldest, nevertheless not finally solved problems in plant ecology. Embedded in a comprehensive ecophysiological and ecological study of the calcicole/calcifuge-complex, the reasons for the exclusion of acidophile/calcifuge plants from alkaline, calcareous soils are treated here on the basis of comparative phytosociological and pedological investigations of two subassociations of the Gentiano-Koelerietum, a phytosociological category of semi-arid calcareous grasslands widespread in Central Europe. Whilst, in the typical subassociation of the Gentiano-Koelerietum, basiphiles/calcicoles predominate, the Gentiano-Koelerietum danthonietosum is characterized by the simultaneous occurrence of taxa with acidophile/calcifuge traits, e.g. Calluna vulgaris. Considering especially ecological aspects of plant mineral nutrition, a wide range of physical and chemical soil analyses were performed on six semi-arid calcareous grasslands, which include both subassociations in immediate vicinity, and therefore under similar geological and geographical conditions. Located in the centre of Germany, most of the study sites are covered by shallow calcaric leptosols with alkaline pH-values in the topsoil originating from calcite of the Upper Muschelkalk or dolomite of the Zechstein. For the investigation of the soil chemical properties, both, standard and novel extraction methods were applied. The spatial and chemical selectivity of the innovative techniques allowed a more tightly focussed examination of fractions with special reference to the mineral nutrition and potential toxic effects to the plants. The study concentrated on the availability of Fe and P due to their possible role as the crucial factors limiting the growth of acidophile/calcifuge plants in alkaline, base rich soils. Germination and growth experiments on selected acidopiles/calcifuges and basiphiles/calcicoles complemented the ecological analyses of the study sites. In addition, aspects of palaeogeography and evolutionary biology as well as the relevance of microbial symbiosis for the vegetation differentiation are considered in the discussion of the experiments. Considering the general differences in Fe efficiency between acidophile/calcifuge and basiphile/calcicole species, the results of the edaphic analyses are in accordance with the hypothesis of inadequate Fe availability to acidophile/calcifuge taxa on alkaline, calcareous and dry soils. However, no correlation was found between the P solubility and the growth of acidophile/calcifuge plants in semi-arid calcareous grasslands. Due to the fact that, to date, site-specific efficiencies of the equally oligotrophic acidophiles/calcifuges and basiphiles/calcicoles are not satisfactorily proven it has to be accepted that the supply of these nutrients to the plants is not exceeding secondary, indirect importance for the differentiation of the Gentiano-Koelerietum and the exclusion of acidophile/calcicole taxa from alkaline, base rich soils.
Keywords: acidophile; basiphile; calcicole; calcifuge; semi-arid calcareous grassland; vegetation differentiation; calcareous soil; soil pH; iron; phosphorus; phosphate; nitrogen; calcium carbonate; bicarbonate; iron deficiency; mineral nutrition; ecology of mineral nutrition; nutrient deficiency; nutrient efficiency; tolerance; toxicity; ecophysiology; ecology; ecology of mineral nutrition; symbiosis; soil analyses; soil solution; Calluna vulgaris; Danthonia decumbens; Koeleria pyramidata; Potentilla neumanniana; Potentilla erecta

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Die abweichende Vegetationszusammensetzung von Standorten alkalischer, kalkreicher und saurer, kalkarmer Böden ist Gegenstand einer der ältesten, dennoch bis heute nicht abschließend geklärten kausalökologischen Fragestellung. Eingebunden in umfassende aut- und synökologische Betrachtungen des Calcicolen/Calcifugen-Komplexes, werden in dieser Arbeit die Gründe für den Ausschluss acidophiler/calcifuger Pflanzen von basischen, kalkreichen Böden auf Grundlage vergleichender vegetations- und bodenkundlicher Untersuchungen zweier Subassozationen der in Mitteleuropa verbreiteten Kalk-Halbtrockenrasen des Gentiano-Koelerietum behandelt. Während in der typischen Subassoziation vor allem Basiphile/Calcicole miteinander vergesellschaftet sind, wachsen im Gentiano-Koelerietum danthonietosum auch Taxa mit acidophilen/calcifugen Eigenschaften. Zu diesen gehört beispielsweise Calluna vulgaris. Unter primär mineralstoffökologischen Gesichtspunkten wurden an insgesamt sechs Kalk-Halbtrockenrasen, die unmittelbar benachbart und damit unter gleichen geologisch-geographischen Bedingungen Bestände beider Subassoziationen aufweisen, verschiedenste physiko- und chemoedaphische Untersuchungen durchgeführt. In der Mitte Deutschlands über Calcit des Oberen Muschelkalks bzw. Dolomit des Zechsteins gelegen, finden sich an den meisten der Untersuchungsstandorte flachgründige Rendzinen mit deutlich basischen pH-Werten im Ah-Horizont. Für die bodenchemische Charakterisierung der Subassoziationen kamen neben etablierten verschiedene neu entwickelte Extraktionsverfahren zum Einsatz. Deren räumliche bzw. chemische Selektivitäten erlauben eine gezielte Betrachtung solcher Fraktionen, die für die Mineralstoffernährung und die potenzielle Intoxikation der Pflanzen von besonderem Interesse sind. Angesichts ihrer umstrittenen Bedeutung als primär das Wachstum in alkalischen, basenreichen Böden limitierende Faktoren standen die Fe- und P-Verfügbarkeiten im Mittelpunkt dieser Untersuchungen. Keimungs- und Wachstumsexperimente an ausgewählten Acidophilen/Calcifugen und Basiphilen/Calcicolen ergänzten die standortökologischen Analysen. In die Diskussion der experimentellen Arbeiten werden zudem palaeogeographische und evolutionsbiologische Aspekte sowie die Bedeutung mikrobieller Symbiosen für die Vegetationsdifferenzierung einbezogen. Unter Berücksichtigung der für gewöhnlich divergierenden Fe-Effizienzen von Vertretern der acidophilen/calcifugen und basiphilen/calcicolen Verbreitungs- und Konstitutionsgruppen stimmen die Ergebnisse der bodenkundlichen Analysen mit der Hypothese einer unzureichenden Fe-Versorgung acidophiler/calcifuger Taxa an Standorten alkalischer, kalkreicher und trockener Böden überein. Hingegen konnten keine Hinweise auf eine Beziehung zwischen der P-Löslichkeit und dem Auftreten acidophiler/calcifuger Pflanzen in Kalk-Halbtrockenrasen gefunden werden. Da bisher standortspezifische P- und N-Effizienzen der in gleicher Weise oligotrophen Acidophilen/Calcifugen und Basiphilen/Calcicolen nicht ausreichend belegt sind, muss davon ausgegangen werden, dass die Versorgung der Pflanzen mit diesen Nährstoffen für die Vegetationsdifferenzierung des Gentiano-Koelerietum und den Ausschluss acidophiler/calcifuger Taxa von alkalischen, basenreichen Standorten allenfalls eine untergeordnete, in! direkte Rolle spielt.
Schlagwörter: acidophil; basiphil; calcicol; calcifug; Kalk-Halbtrockenrasen; Vegetationsdifferenzierung; Kalkboden; Boden-pH; Eisen; Phosphor; Phosphat; Stickstoff; Calciumcarbonat; Hydrogencarbonat; Eisendefizienz; Mineralstoffernährung; Mineralstoffökologie; Nährstoffmangel; Nährstoffeffizienz; Mineralstofftoxizität; Mineralstofftoleranz; Ökologie; Autökologie; Ökophysiologie; Synökologie; Mineralstoffökologie; Symbiose; Bodenanalytik; Bodenlösung; Boden-pH; Calluna vulgaris; Danthonia decumbens; Koeleria pyramidata; Potentilla neumanniana; Potentilla erecta
 

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