Das Auftreten acidophiler/calcifuger Pflanzenarten in Kalk-Halbtrockenrasen
The occurence of acidophile/calcifuge plant species in semi-arid calcareous grasslands
von Christoph Fühner
Datum der mündl. Prüfung:2005-11-02
Erschienen:2006-04-21
Betreuer:Prof. Dr. Michael Runge
Gutachter:Prof. Dr. Christoph Leuschner
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Format:PDF
Description:Dissertation
Zusammenfassung
Englisch
The deviating vegetation composition of habitats with alkaline, calcareous and acid, non-calcareous soils is subject of one of the oldest, nevertheless not finally solved problems in plant ecology. Embedded in a comprehensive ecophysiological and ecological study of the calcicole/calcifuge-complex, the reasons for the exclusion of acidophile/calcifuge plants from alkaline, calcareous soils are treated here on the basis of comparative phytosociological and pedological investigations of two subassociations of the Gentiano-Koelerietum, a phytosociological category of semi-arid calcareous grasslands widespread in Central Europe. Whilst, in the typical subassociation of the Gentiano-Koelerietum, basiphiles/calcicoles predominate, the Gentiano-Koelerietum danthonietosum is characterized by the simultaneous occurrence of taxa with acidophile/calcifuge traits, e.g. Calluna vulgaris. Considering especially ecological aspects of plant mineral nutrition, a wide range of physical and chemical soil analyses were performed on six semi-arid calcareous grasslands, which include both subassociations in immediate vicinity, and therefore under similar geological and geographical conditions. Located in the centre of Germany, most of the study sites are covered by shallow calcaric leptosols with alkaline pH-values in the topsoil originating from calcite of the Upper Muschelkalk or dolomite of the Zechstein. For the investigation of the soil chemical properties, both, standard and novel extraction methods were applied. The spatial and chemical selectivity of the innovative techniques allowed a more tightly focussed examination of fractions with special reference to the mineral nutrition and potential toxic effects to the plants. The study concentrated on the availability of Fe and P due to their possible role as the crucial factors limiting the growth of acidophile/calcifuge plants in alkaline, base rich soils. Germination and growth experiments on selected acidopiles/calcifuges and basiphiles/calcicoles complemented the ecological analyses of the study sites. In addition, aspects of palaeogeography and evolutionary biology as well as the relevance of microbial symbiosis for the vegetation differentiation are considered in the discussion of the experiments. Considering the general differences in Fe efficiency between acidophile/calcifuge and basiphile/calcicole species, the results of the edaphic analyses are in accordance with the hypothesis of inadequate Fe availability to acidophile/calcifuge taxa on alkaline, calcareous and dry soils. However, no correlation was found between the P solubility and the growth of acidophile/calcifuge plants in semi-arid calcareous grasslands. Due to the fact that, to date, site-specific efficiencies of the equally oligotrophic acidophiles/calcifuges and basiphiles/calcicoles are not satisfactorily proven it has to be accepted that the supply of these nutrients to the plants is not exceeding secondary, indirect importance for the differentiation of the Gentiano-Koelerietum and the exclusion of acidophile/calcicole taxa from alkaline, base rich soils.
Keywords: acidophile; basiphile; calcicole; calcifuge; semi-arid calcareous grassland; vegetation differentiation; calcareous soil; soil pH; iron; phosphorus; phosphate; nitrogen; calcium carbonate; bicarbonate; iron deficiency; mineral nutrition; ecology of mineral nutrition; nutrient deficiency; nutrient efficiency; tolerance; toxicity; ecophysiology; ecology; ecology of mineral nutrition; symbiosis; soil analyses; soil solution; Calluna vulgaris; Danthonia decumbens; Koeleria pyramidata; Potentilla neumanniana; Potentilla erecta
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Die abweichende Vegetationszusammensetzung
von Standorten alkalischer, kalkreicher und saurer, kalkarmer Böden
ist Gegenstand einer der ältesten, dennoch bis heute nicht
abschließend geklärten kausalökologischen Fragestellung.
Eingebunden in umfassende aut- und synökologische Betrachtungen des
Calcicolen/Calcifugen-Komplexes, werden in dieser Arbeit die Gründe
für den Ausschluss acidophiler/calcifuger Pflanzen von basischen,
kalkreichen Böden auf Grundlage vergleichender vegetations- und
bodenkundlicher Untersuchungen zweier Subassozationen der in
Mitteleuropa verbreiteten Kalk-Halbtrockenrasen des
Gentiano-Koelerietum behandelt. Während in der typischen
Subassoziation vor allem Basiphile/Calcicole miteinander
vergesellschaftet sind, wachsen im Gentiano-Koelerietum
danthonietosum auch Taxa mit acidophilen/calcifugen Eigenschaften.
Zu diesen gehört beispielsweise Calluna
vulgaris. Unter primär mineralstoffökologischen
Gesichtspunkten wurden an insgesamt sechs Kalk-Halbtrockenrasen,
die unmittelbar benachbart und damit unter gleichen
geologisch-geographischen Bedingungen Bestände beider
Subassoziationen aufweisen, verschiedenste physiko- und
chemoedaphische Untersuchungen durchgeführt. In der Mitte
Deutschlands über Calcit des Oberen Muschelkalks bzw. Dolomit des
Zechsteins gelegen, finden sich an den meisten der
Untersuchungsstandorte flachgründige Rendzinen mit deutlich
basischen pH-Werten im Ah-Horizont. Für die bodenchemische
Charakterisierung der Subassoziationen kamen neben etablierten
verschiedene neu entwickelte Extraktionsverfahren zum Einsatz.
Deren räumliche bzw. chemische Selektivitäten erlauben eine
gezielte Betrachtung solcher Fraktionen, die für die
Mineralstoffernährung und die potenzielle Intoxikation der Pflanzen
von besonderem Interesse sind. Angesichts ihrer umstrittenen
Bedeutung als primär das Wachstum in alkalischen, basenreichen
Böden limitierende Faktoren standen die Fe- und P-Verfügbarkeiten
im Mittelpunkt dieser Untersuchungen. Keimungs- und
Wachstumsexperimente an ausgewählten Acidophilen/Calcifugen und
Basiphilen/Calcicolen ergänzten die standortökologischen Analysen.
In die Diskussion der experimentellen Arbeiten werden zudem
palaeogeographische und evolutionsbiologische Aspekte sowie die
Bedeutung mikrobieller Symbiosen für die Vegetationsdifferenzierung
einbezogen. Unter Berücksichtigung der für gewöhnlich
divergierenden Fe-Effizienzen von Vertretern der
acidophilen/calcifugen und basiphilen/calcicolen Verbreitungs- und
Konstitutionsgruppen stimmen die Ergebnisse der bodenkundlichen
Analysen mit der Hypothese einer unzureichenden Fe-Versorgung
acidophiler/calcifuger Taxa an Standorten alkalischer, kalkreicher
und trockener Böden überein. Hingegen konnten keine Hinweise auf
eine Beziehung zwischen der P-Löslichkeit und dem Auftreten
acidophiler/calcifuger Pflanzen in Kalk-Halbtrockenrasen gefunden
werden. Da bisher standortspezifische P- und N-Effizienzen der in
gleicher Weise oligotrophen Acidophilen/Calcifugen und
Basiphilen/Calcicolen nicht ausreichend belegt sind, muss davon
ausgegangen werden, dass die Versorgung der Pflanzen mit diesen
Nährstoffen für die Vegetationsdifferenzierung des
Gentiano-Koelerietum und den Ausschluss acidophiler/calcifuger Taxa
von alkalischen, basenreichen Standorten allenfalls eine
untergeordnete, in! direkte Rolle spielt.
Schlagwörter: acidophil; basiphil; calcicol; calcifug; Kalk-Halbtrockenrasen; Vegetationsdifferenzierung; Kalkboden; Boden-pH; Eisen; Phosphor; Phosphat; Stickstoff; Calciumcarbonat; Hydrogencarbonat; Eisendefizienz; Mineralstoffernährung; Mineralstoffökologie; Nährstoffmangel; Nährstoffeffizienz; Mineralstofftoxizität; Mineralstofftoleranz; Ökologie; Autökologie; Ökophysiologie; Synökologie; Mineralstoffökologie; Symbiose; Bodenanalytik; Bodenlösung; Boden-pH; Calluna vulgaris; Danthonia decumbens; Koeleria pyramidata; Potentilla neumanniana; Potentilla erecta