Multitrophic interactions along a plant size gradient in Brassicaceae
by Hella Schlinkert
Date of Examination:2014-03-18
Date of issue:2015-02-19
Advisor:Prof. Dr. Teja Tscharntke
Referee:Prof. Dr. Teja Tscharntke
Referee:Prof. Dr. Stefan Vidal
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Abstract
English
Plant size is hypothesised to be a major driver of biotic interactions, as larger plants are more conspicuous and offer a wider range of resources and niches for associated animals. However, the role of interspecific differences in plant size for associated animals (antagonists or mutualists) and the resulting plant reproductive fitness is little explored. In this thesis effects of plant size on species richness of herbivores and their natural enemies as well as on species richness of pollinators were tested. Endophytic and ectophytic herbivores and their natural enemies were considered separately as were herbivores and their natural enemies associated with different plant components. Further, the effect of plant size was studied for feeding damage to different plant components and the associated impact on plant reproductive fitness parameters, namely seed number, thousand seed weight and total seed weight per plant individual. Finally, the focus was placed on the effect of plant size on antagonistic and mutualistic flower associated insects and their impact on plant reproductive fitness along the plant size gradient. A common garden experiment with an interspecific plant size gradient (from 10 to 130 cm length) among 21 annual Brassicaceae species was established. In this way, we realised a broad gradient in plant size across different plant species with standardisation of the habitat and the surrounding landscape features, overcoming a common problem flaw in the analysis of within-species variation and naturally grown plants. Plant size, number, biomass and the size of the different aboveground plant components (flowers, fruits, leaves and stems) were quantified along with flower cover and colour. Relative feeding damage to the different plant components and the resulting reproductive fitness of each plant species were assessed. Finally arthropods on and in flowers, fruits, leaves and stems were sampled, including herbivores, their natural enemies and pollinators. Plant size was positively related to the species richness of herbivores, of their natural enemies and to the species richness of pollinators. This was likewise true for endophagous and ectophagous herbivores and their natural enemies as well as for fruit and leaf associated herbivores and their natural enemies. Furthermore, data showed increasing feeding damage to flowers and fruits with increasing plant size, while feeding damage to leaves and stems was driven by their biomass rather than by plant size. Feeding damage to flowers had the strongest effect on reproductive fitness, decreasing seed number, thousand seed weight and total seed weight. Focusing on flower associated insects, plant size had a positive effect on abundance and species richness of pollinators (but only when flowers were not superabundant) and also on pollen beetle abundance, despite the associated higher rates of parasitism of pollen beetles. Pollen beetles reduced seed number and thousand seed weight. Pollinators positively affected seed number only. Overall, increasing plant size led to decreasing thousand seed weight but did not significantly alter seed number and total seed weight, indicating a balance between increasing pollen beetle damage and positive effects of increasing pollinator visits. In conclusion, increased detectability and attractiveness to herbivores leads to important fitness costs for large plants, including flower damage by pollen beetles, which had the strongest negative impact on plant reproductive fitness in terms of seed number, thousand seed weight and total seed weight. These fitness costs for large plants may be counteracted by their detectability and attractiveness to pollinators, which positively influenced seed number. Purely in terms of seed numbers, being large is advantageous in places dominated by pollinators, while being small is advantageous in places dominated by herbivorous flower visitors. Contrarily, plants suffer from being large with regard to their thousand seed weight, which was driven by herbivores only. In general, plant size is a hitherto underestimated driver of interactions, and its effects on plant fitness through interacting insects are highly complex.
Keywords: plant size; plant height; trophic interactions; Brassicaceae; pollination; herbivory; predation; parasitism; antagonists; mutualists; feeding damage; pollen beetles; Meligethes aeneus; bees; Apoidea; parasitoids; herbivores; predators; pollinators; resource availability; plant fitness; species richness; natural enemies
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Das Wissen über Mechanismen, die einen Einfluss auf Muster der Artenvielfalt und biotische Interaktionen haben, ist grundlegend für den Schutz von Biodiversität. Darüber hinaus kann es von direktem ökonomischem Nutzen sein, zum Beispiel im biologischen Pflanzenschutz oder bei Bestäubungsdienstleistungen. Die Größe eines Organismus kann ein solcher Faktor sein, der die Artenzahl und Interaktionen der assoziierten Organismen beeinflusst, denn große Organismen sind auffälliger als kleine und ihr Angebot an Ressourcen und Nischen für mit ihnen assoziierte Organismen ist oft reicher. Bezogen auf Pflanzen könnte daher die Größe einer Pflanze einen erheblichen Einfluss auf die Artenzahl der mit ihr assoziierten Arthropoden und ihre biotischen Interaktionen wie Herbivorie oder Bestäubung haben. Trotzdem ist der Einfluss der Pflanzengröße auf mutualistische und antagonistische Interaktionspartner der Pflanze und der sich daraus ergebende Einfluss auf die reproduktive Fitness der Pflanze bisher nicht umfassend und unter standardisierten Bedingungen untersucht worden.
In der vorliegenden Studie wurden die Auswirkungen der Pflanzengröße auf die Artenzahl von Herbivoren, deren Gegenspielern und Bestäubern untersucht, sowie die Auswirkungen dieser Interaktionspartner auf die Pflanzenfitness. Dabei wurde zusätzlich zwischen endophagen und ektophagen Herbivoren und deren Gegenspielern unterschieden. Außerdem wurden die Herbivoren einzelner Pflanzenkompartimente und deren Gegenspieler separat analysiert. Des Weiteren wurde der Einfluss der Pflanzengröße auf den Herbivorieschaden an den verschiedenen Pflanzenkompartimenten und deren Einfluss auf die reproduktive Fitness der Pflanze, d.h. auf ihre Samenzahl, Tausendkorngewicht und Samengesamtgewicht, untersucht. Zuletzt wurde besonderes Augenmerk auf den Einfluss der Pflanzengröße auf mutualistische und antagonistische Blütenbesucher und deren Einfluss auf die reproduktive Fitness gelegt und untersucht, ob und inwiefern die reproduktive Fitness letztendlich von der Pflanzengröße abhängig ist.
Zur Untersuchung dieser Fragen wurde ein „Common Garden“-Experiment angelegt. Um einen interspezifischen Pflanzengrößengradienten zu erzeugen, wurden 21 annuelle Pflanzenarten aus der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae) ausgewählt, deren Größe von 10 bis 130 cm reichte (gemessen als Pflanzenhöhe vom Boden bis zur Spitze). So konnten die Einflüsse des Habitats und der umgebenden Landschaft für alle Pflanzenarten standardisiert und trotzdem ein breiter Gradient realisiert werden. Dadurch hebt sich diese Studie von den bisherigen ab, die den Effekt von meist intraspezifischer Pflanzengröße auf die assoziierten Tiere anhand wild wachsender Pflanzen untersucht haben. Pflanzengröße sowie Zahl, Biomasse und Größe der unterschiedlichen überirdischen Pflanzenkompartimente (Blüten, Schoten, Blätter, Stängel) sowie Blütendeckung und -farbe wurden aufgenommen. Der Herbivorieschaden an diesen Pflanzenkompartimenten und die reproduktive Fitness (Samenzahl, Tausendkorngewicht und Gesamtsamengewicht) wurden gemessen. An und in Blüten, Schoten, Blättern und Stängeln wurden herbivore, räuberische, parasitäre und bestäubende Arthropoden gezählt.
Die Pflanzengröße hatte einen positiven Einfluss auf die Artenzahl von Herbivoren, deren Gegenspielern und Bestäubern. Das traf ebenso auf endophage und ektophage sowie auf mit Blättern und Schoten assoziierte Herbivore und deren Gegenspieler zu. Des Weiteren konnte ein Anstieg des Herbivorieschadens an Blüten und Schoten mit zunehmender Pflanzengröße festgestellt werden, wohingegen der Schaden an Blättern und Stängeln von der Biomasse des entsprechenden Kompartiments positiv beeinflusst wurde. Der Schaden an Blüten hatte den stärksten Einfluss auf die reproduktive Fitness und reduzierte neben der Samenzahl auch das Tausendkorngewicht und das Gesamtsamengewicht der Pflanze. Die genaue Analyse der blütenbesuchenden Insekten ergab einen positiven Einfluss der Pflanzengröße auf die Abundanz und Artenzahl von Bestäubern (allerdings nicht bei extrem großem Blütenangebot), wie auch auf die Abundanz der adulten und juvenilen Rapsglanzkäfer und deren Parasitierungsrate. Steigende Rapsglanzkäferzahlen verringerten die Samenzahl sowie das Tausendkorngewicht, während die Bestäuber sich lediglich auf die Samenzahl positiv auswirkten. Insgesamt führte ein Anstieg der Pflanzenhöhe zu einer Abnahme des Tausendkorngewichts, aber nicht zu einer Veränderung der Samenzahl oder des Gesamtsamengewichts, was auf einen Ausgleich der Effekte von zunehmender Antagonistenzahl und zunehmender Mutualistenzahl hindeutet.
Großen Pflanzen entstehen also durch ihre Auffälligkeit und Attraktivität für Herbivore hohe Fitnesskosten, wobei insbesondere der Blütenschaden durch Rapsglanzkäfer einen starken negativen Einfluss auf Samenzahl, Tausendkorngewicht und Gesamtsamengewicht hat. Diesen Fitnesskosten großer Pflanzen wirkt der Nutzen durch ihre Auffälligkeit und Attraktivität für Bestäuber entgegen, die die Samenzahl positiv beeinflussen. Hinsichtlich der Samenzahl sollten also große Pflanzen gegenüber kleineren im Vorteil sein, wenn die Insektengemeinschaft des Habitats von Bestäubern dominiert wird. Wird sie aber von herbivoren Blütenbesuchern dominiert, sollten kleine Pflanzen gegenüber großen einen Vorteil haben. Im Gegensatz dazu sollten große Pflanzen immer einen Nachteil bezüglich des Tausendkorngewichts haben, das von Antagonisten, nicht aber von Mutualisten beeinflusst wurde. Der Einfluss der Pflanzengröße auf biotische Interaktionen wurde bisher oft unterschätzt, obwohl er sich auf komplexe Weise über die mutualistischen und antagonistischen Insekten auf die reproduktive Fitness der Pflanze auswirkt.