Tree water uptake partitioning and water use rates in a temperate mixed forest

Abstract

Wasserverfügbarkeit ist in Wäldern Mitteleuropas wie auch in anderen Regionen der Welt oftmals ein limitierender Faktor für die Produktivität eines Bestandes. Ebenso wurde bereits in zahlreichen Studien untersucht, inwiefern Biodiversität einen Einfluss auf die Produktivität von Pflanzengemeinschaften hat. Es gibt jedoch nur wenig Informationen darüber, wie sich Baumartenvielfalt auf die Wassernutzung eines Waldbestandes auswirkt. Die Wassermenge, die für Transpiration und Zuwachs unter gegebenen Umweltbedingungen zur Verfügung steht ist davon abhängig, wie gut Pflanzen den vorliegenden Wasservorrat nutzen können. Es wird angenommen, dass Wasserverfügbarkeit für den Bestand durch komplementäre Wasseraufnahme zwischen gemeinsam auftretenden Pflanzenarten steigt. Daher zählt eine komplementäre Nutzung von Resourcen in ökologischen Studien allgemein zu den wichtigen funktionellen Effekten von Artenvielfalt. Jedoch setzt Komplementarität vorraus, dass funktionale Eigenschaften bestimmter Arten es diesen ermöglichen, entweder für andere Arten nicht verfügbare Resourcen zu nutzen, oder aber die selbe Resource räumlich und/ oder zeitlich getrennt voneinander zu nutzen. In gemischten Pflanzengemeinschaften ist oftmals eine erhöhte Produktivität im Vergleich zu Monokulturen zu beobachten, welche häufig durch Aufteilung von Resourcen und eine damit verbundene effektivere Nutzung erklärt wird. Im mitteleuropäischen Raum hat die Einrichtung von gemischten Laubwäldern in den letzten Jahrzehnten deutlich zugenommen. Gleiches gilt für die Umwandlung von Monokulturen (z. B. Fichte) in Bestände mit höherer Artenvielfalt, insbesondere von Arten die an die jeweiligen Standortbedingungen angepasst sind. Dieses Konzept der „naturnahen“ Forstwirtschaft zielt auf eine nachhaltige Produktion, erhöhte Stabilität angesichts möglicher extremer klimatischer Verhältnisse und eine Verbesserung der Erholungsfunktion von Wäldern ab. Infolgedessen ist es jedoch möglich, das Bestände mit erhöhter Baumartenzahl ebenso einen vergleichsweise höheren Verbrauch an Wasser aufweisen, was wiederum in erhöhtem Stress bei Trockenperioden resultieren könnte. Ein derartiger Effekt wäre demnach gegensätzlich zu den Zielen einer naturnahen Forstwirtschaft. Das Ziel dieser Studie war, die Auswirkung von Baumartenvielfalt (-mischung) auf die Wassernutzung eines temperaten Laubmischbestandes zu untersuchen und einen Beitrag zum besseren Verständnis dieser Zusammenhänge zu leisten. Hierfür wurden Untersuchungen innerhalb kleiner Baumgruppen durchgeführt, so genannter „Cluster“, die aus drei Bäumen der Kronenschicht bestanden, welche der potenziellen natürlichen Vegetation im Waldgebiet Hainich angehören (Fagus sylvatica, Tilia sp., Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, and Carpinus betulus). Die Cluster (n = 100) beinhalteten alle theoretisch denkbaren Kombinationen der 5 Untersuchungsarten in Ein- Zwei- und Dreiart Baumgruppen (25 Artkombinationen auf drei Diversitätsstufen), wobei jede Kombination in vier Wiederholungen vorlag (20 Einart-, 40 Zweiart- und 40 Dreiart-Cluster). In der ersten Studie wurde getestet, ob stabile Isotope von Wasser (2H und 18O) unter den gegebenen Bodenbeschaffenheiten im Hainich genutzt werden können, um die Wasseraufnahmetiefe von Bäumen zu identifizieren. Stabile Isotope von Wasser werden mittlerweile immer häufiger eingesetzt, um die Tiefe der Wasseraufnahme von Pflanzen festzustellen. Dabei wird ein Isotopengradient, der sich im Boden als Folge von Evaporation bildet, genutzt. Damit sich ein solcher Gradient bilden kann, benötigt es daher eine ausgedehnte Periode der Bodenaustrockung. Durch einen Vergleich der Isotopensignatur zwischen Wasserproben aus dem Stammxylem und verschiedenen Bodentiefen lässt sich die Tiefe der Wasseraufnahme der Bäume ermitteln. Allerdings lässt sich aus bisherigen Studien entnehmen das Bodeneigenschaften (z. B. Textur) die Signatur von 2H und 18O im Bodenwasser beeinträchtigen können. In Laborversuchen wurde daher getestet, ob eine Variation der Bodenfeuchte, des Tongehalts oder des Vorkommens von Calciumcarbonat im Boden eine Auswirkung auf die Isotopensignatur von extrahiertem Bodenwasser hat. Im ersten Versuch wurden getrocknete Bodenproben unterschiedlichen Tongehalts mit unterschiedlichen Mengen Wasser bekannter Isotopensignatur wiederbefeuchtet. Im zweiten Versuch wurde außerdem vor der Wiederbefeuchtung das Carbonat aus Teilproben des Bodens chemisch entfernt (Kontrollproben blieben unbehandelt), um den Effekt von Carbonat zu ermitteln. Für die Extraktion des Wassers aus den Proben wurde die kryogene Vakuum-Extraktion angewandt. Die Versuchsergebnisse deuteten darauf hin, dass mit abnehmendem Wassergehalt und zunehmendem Tongehalt in der Bodenprobe eine deutliche Veränderung von δ2H and δ18O im extrahierten Wasser auftrat. Weiterhin bewirkte die Anwesenheit von Carbonat im Boden eine Abreicherung von δ18O im Bodenwasser, wohingegen δ2H nicht verändert wurde. Den Ergebnissen Zufolge könnte der Einfluss eines hohen Carbonatgehalts im Boden so stark sein, dass eine unabhängige Anwendung von δ2H and δ18O zu widersprüchlichen Ergebnissen bei der Schätzung der Wasseraufnahmetiefe in hydrologischen Studien führen kann. Daher ist es zu empfehlen, deratige Analysen nicht nur auf einem, sondern auf beiden Isotopen zu stützen und auch die physikalischen sowie chemischen Bodeneigenschaften zu untersuchen. Da die erste Studie gezeigt hat, dass insbesondere 18O durch den Carbonatgehalt im Boden beeinflusst werden kann, wurde in der zweiten Studie ausschließlich die natürliche Abundanz von 2H genutzt, um die Wasseraufnahmetiefe einzelner Baumarten (Fagus sylvatica, Tilia sp. and Fraxinus excelsior) und deren Mischung während einer Periode der Bodenaustrocknung zu untersuchen. Hierbei sollte die Hypothese getestet werden, dass die Tiefe der Wasseraufnahme sich zwischen den Baumarten unterscheidet, was zu einer komplementären Wassernutzung in den Mehrart-Clustern führt. Weiterhin wurde angenommen, dass die Wasseraufnahmetiefe mit zunehmendem Baumdurchmesser ebenfalls ansteigt. Um die Tiefenverteilung der Wasserentnahme sowie mögliche Auswirkung der Baumgröße auf diese zu identifizieren, wurde die isotopische Zusammensetzung von Xylem- und Bodenwasserproben aus Einart- und Mehrart-Clustern analysiert und miteinander verglichen. Dafür wurden Bodenproben aus fünf Tiefenintervallen (0-0.1, 0.1-0.2, 0.2-0.3, 0.3-0.5, 0.5-0.7 m) in Stammnähe jedes untersuchten Baumes zusammen mit jeweiligen Stammproben entnommen. Mittels eines Isotopen Mischungsmodels konnte ermittelt werden, dass die relative Wasseraufnahmetiefe zwischen den Baumarten in Einart- sowie in Mehrart-Clustern variierte. Zusätzlich beeinflusste der Baumdurchmesser die Hauptaufnahmetiefe von Wasser in Mehrart-Clustern. Mit zunehmendem Durchmesser entnahmen die Bäume unabhängig von der Baumart Wasser vorwiegend aus vergleichsweise höheren Bodenschichten. Diese Resultate deuten auf eine Komplementarität in Bezug auf die relative Wasseraufnahme während einer Trockenperiode hin. Aufgrund des vorangegangenen Methodentests zu stabilen Isotopen wurde in dieser Studie lediglich 2H genutzt, um die Tiefe der Wasseraufnahme zu ermitteln. Zur Vollständigkeit wurde die Analyse jedoch auch mittels δ18O durchgeführt. Ebenso wie bei δ2H zeigte sich ein deutlicher Zusammenhang zwischen der Signatur der Hauptaufnahmetiefe und den Durchmessern der Bäume. Obwohl bei direktem Vergleich (grafische Analyse) und in der Modelberechnung δ2H and δ18O gegensätzliche Resultate zur relativen Wasseraufnahmetiefen der Bäume ergaben, ist der Zusammenhang zwischen Baumdurchmesser und Hauptiefe der Wasserentnahme gleich.

Der letzte Teil der Studie befasste sich mit dem Einfluss unterschiedlicher Baumartenkombinationen, Artenvielfalt, Bestandesstruktur und klimatischen Bedingungen auf die Menge der täglichen Bodenwassernutzung während der Austrockungsperiode. Die Hypothese für diese Studie war, dass sich die Menge der täglichen Wasseraufnahme zwischen den Baumarten unterscheidet und mit ansteigender Baumartenvielfalt zunimmt (gemessen auf Einart- Zweiart-und Dreiart-Clustern). Die tägliche Wassaufnahme (mm Tag-1) wurde mittels eines einfachen Modelansatzes für die Bodentiefe von 0-0.3 m auf allen 100 Clustern und für die Tiefe 0-0.7 m auf 16 Clustern berechnet. Bis auf eine geringfügig höhere Wasseraufnahme in Einart-Clustern von Fraxinus excelsior im Zeitraum von Juni bis Mitte September 2009, konnte weder ein Einfluss der Artidentität der Bäume noch der Artenvielfalt auf die Menge der Wasseraufnahme in den Clustern festgestellt wurden. Die An- oder Abwesenheit der fünf untersuchten Baumarten in den Clustern zeigte ebenfalls kein Einfluss auf die Menge der Wasseraufnahme. Es lässt darauf schließen, dass unter den gegebenen Umständen Arteingenschaften und Artenvielfalt einen untergeordneten Einfluß auf die Nutzung von Bodenwasser haben, welcher möglicherweise auch von anderen Faktoren überdeckt wurde. Denkbar wäre hierbei ein Einfluss der Krautschicht oder die räumliche Anordnung der Bäume im Bestand, wobei die wichtigste Einflussgröße die vorherrschende Globalstrahlung war. Obwohl innerhalb der Cluster keine deutlichen Unterschiede gefunden wurden, die durch Arteigenschaften oder Artenvielfalt bedingt wurden, ist es dennoch möglich, dass diese auf einer größeren räumlichen Skala auftreten können. In Bezug auf die Wassernutzung eines Bestandes lässt sich demnach schliessen, dass Artenvielfalt alleine keine geeignete Vereinfachung für ein sehr komplexes Netzwerk aus verschiedenen Interaktionen zwischen Arteigenschaften innerhalb und zwischen Arten, sowie Bestandeseigenschaften und Umweltbedingungen ist. Jeder dieser Bestandteile könnte sich auf zeitlicher und räumlicher Ebene unterschiedlich auf die Wassernutzung eines Waldbestandes, unabhängig von der Biodiversität des Bestandes auswirken. Weiterhin ist es für Altbestände, mit geringem menschlichen Eingriff denkbar, dass sich Bäume im Laufe der Zeit gemäß der ihnen zur Verfügung stehenden Resourcen räumlich verteilen, wodurch ausgeglichene Nachbarschaftsbeziehungen entstehen könnten. Diese Arbeit zeigte, dass sich die physikalische und chemische Beschaffenheit des Bodens auf die Isotopensignatur von Wasser auswirkt. Dennoch können Isotopenversuche zur Ermittlung der Tiefenverteilung der Wasseraufnahme in temperaten Wäldern angewandt werden. Die Wasseraufnahmetiefe der Baumarten unterschied sich zwischen Ein- und Mehrart-Clustern, und deutete in Mehrart-Clustern auf eine Komplementarität hin, die durch Durchmesserunterschiede bedingt war. Baumartenvielfalt per se erhöhte jedoch nicht die Menge der absoluten Wasseraufnahme in den Clustern. Demnach gab es auch keinen Hinweis darauf, dass eine erhöhte Wassernutzungseffizienz zu einer deutlich verstärkten Ausnutzung der Bodenwasserresourcen während einer Austrocknungsperiode führt.