| dc.description.abstract | In vielen promisken Paarungssystemen konkurrieren die Männchen einer Gruppe um den Zugang zu fertilen Weibchen. Um es Rivalen zu erschweren, haben sie verschiedene Paarungstaktiken entwickelt. Eine von Vertebraten und Invertebraten oft genutzte Strategie ist das „mate-guarding“. Hier bewacht ein hochrangiges Männchen das fertile Weibchen indem es ständig in dessen Nähe bleibt, wodurch es den Zugang der anderen Männchen stark minimiert. Durch diese Monopolisierung des Weibchens erhöht ein Männchen seinen Reproduktionserfolg und damit zusätzlich die Wahrscheinlichkeit der Vaterschaft. Diese für das Männchen gewinnbringende Strategie birgt jedoch auch energetische Kosten. Solche negativen Verknüpfungen zwischen Kosten und Gewinn, sogenannte „trade-offs“, beeinflussen den Fortpflanzungserfolg ebenso wie die Körperkondition und die Überlebenschance eines Männchens. Haben solche Kosten beispielsweise eine Verschlechterung der körperlichen Verfassung zur Folge, kann sich das negativ auf die Fähigkeiten der Männchen, ein Weibchen zu monopolisieren, auswirken und damit den Vaterschaftserfolg der Männchen mindern. Die mit solch einer Paarungstaktik wie dem „mate-guarding“ einhergehenden Kosten könnten sich auch auf die Entstehung von Strategien zur Partnerwahl bei den Männchen auswirken: Männchen sollten ihre Energie vor allem auf die Reproduktion mit den fittesten Weibchen aufwenden. Um die grundlegenden Faktoren der Partnerwahl sowie die Verteilung des Reproduktionserfolges unter den Männchen („reproductive skew“) besser zu verstehen, müssen die bei der Monopolisierung des Weibchens entstehenden Kosten quantifiziert werden.
Primaten sind ein interessantes Taxa um diese Fragen zu untersuchen, da viele Arten in stabilen Mehr-Männchen-Gruppen leben und „mate-guarding“ eine vorteilhafte Taktik ist, die oft von hochrangigen Männchen angewandt wird. Allerdings haben sich bisherige Studien an Primaten auf die Quantifizierung der Futterkosten beschränkt und die Ergebnisse sind bisher sehr widersprüchlich. Unser Verständnis dieser Kosten wird weiterhin durch das Fehlen eines zuverlässigen, nicht-invasiven physiologischen Markers, der den energetischen Zustand von Nicht-Menschenaffen misst, beeinträchtigt.
Das Hauptziel dieser Arbeit war es daher, die Kosten des „mate-guarding“ in einer Primatenart, die in Mehr-Männchen-Gruppen lebt wie die Javaneraffen (Macaca fascicularis), zu quantifizieren. Bisherige Ergebnisse zeigen, dass die Alpha-Männchen dieser Primatenart ihre Weibchen weniger monopolisieren als das „Priority of Access-Model“ vorhersagt. Der Monopolisierungserfolg scheint demnach durch die Kosten, die den Männchen durch das „mate-guarding“ entstehen, limitiert zu sein. In Studie 1 der vorliegenden Arbeit habe ich die Eignung von Urin C-Peptiden (UCP, ein Nebenprodukt der Insulinproduktion), als Marker für den Energiestatus von Makakenmännchen, evaluiert. In Studie 2 und 3 quantifizierte ich die energetischen, physiologischen und physischen (z.B. Aggression) Kosten des „mate-guardings“. In der vierten Studie untersuchte ich den Einfluss der Qualität der Weibchen auf die Kosten der des „mate-guardings“ und die Investition der Männchen in dieses Verhalten.
Als erstes betrachtete ich den Zusammenhang zwischen den UCP Werten und Indikatoren für den Zustand der körperlichen Verfassung bei frei- und in Gefangenschaft lebender Makaken, um UCP als zuverlässigen Marker für Energiestatus (Studie 1) zu validieren. Die UCP Level waren positiv korreliert mit dem BMI (Body-Mass-Index) sowie mit dem Fettgehalt einer Hautfalte. In einem Experiment, bei dem die Futterzufuhr reduziert wurde, stellte sich heraus, dass UCP Level mit Änderungen des BMI und der geminderten Futterzufuhr kovariiert. Demzufolge ist UCP ein nützlicher Marker um nicht-invasiv intra- und interindividuelle Veränderungen der Körperkondition und des Ernährungszustandes zu ermitteln.
Für die weitere Fragestellung beobachtete ich drei freilebende Javaneraffengruppen während zwei Paarungsperioden, in Ketambe, Gunung Leuser National Park in Indonesien. Um ein möglichst umfassendes Bild der potentiellen Kosten des „mate-guarding“ bereitzustellen, kombinierte ich zum einen meine durchgeführten Verhaltensbeobachtungen der Männchen, den Aufenthalt der Männchen in den Bäumen und sexuelle Interaktionen der Männchen mit den Weibchen. Zum anderen ermittelte ich GPS-Daten der Wanderungsdistanz, non-invasive Indikatoren für physiologischen Stress (faecal glucocorticoid, fGC), den Energiestatus (UCP) und bewertete die Verfügbarkeit von Früchten. Insgesamt konnten 2088 Fokusstunden, 331 Urin- und 771 Kotproben gesammelt und analysiert werden. Zudem wurden jeden Monat 360 Fruchtbäume begutachtet.
In Studie 2 konnte ich zeigen, dass „mate-guarding“ die Parameter der Energieaufnahme und des Energieverbrauches reduziert. Dies hatte jedoch keine signifikanten Auswirkungen auf den gesamten Energiestatus (UCP Level) eines Männchens. Dieses Ergebnis weist auf ein ausbalanciertes Verhältnis von Energieaufnahme und Energieverbrauch der Männchen während des „mate-guardings“ hin.
In Studie 3 konnte ich nachweisen, dass die Männchen während des „mate-guardings“, höhere fGC Werte aufwiesen. Dieser Wert wurde jedoch durch die Zeit, die Männchen in Vigilanz investieren, moduliert. „Mate-guarding” erhöhte einerseits die Vigilanzzeit eines Männchens und andererseits auch die Aggressionsrate der Männchen. Alpha-Männchen waren das ganze Jahr über gestresster als andere Männchen, unabhängig von Paarungskonkurrenz. Dies suggeriert, dass erhöhte Glucocorticoidlevel während des „mate-guarding“ den Männchen helfen ihre energetische Homöostase aufrechtzuerhalten, jedoch könnte dies Langzeitkosten darstellen, die bei lang anhaltender Belastung zu chronischem Stress führen können. Die Kombination dieser physiologischer Kosten und dem Verletzungsrisiko, dass mit Aggressionen einhergeht, könnte die Möglichkeit eines Alphamännchens ein Weibchen zu monopolisieren minimieren und damit auch Einfluss auf die Verteilung des Reproduktionserfolges der Männchen in einer Gruppe haben.
In Studie 4 konnte ich zeigen, dass männliche Javaneraffen einige der Kosten des „mate-guarding“ reduzieren können indem sie gezielt Weibchen mit hohem reproduktiven Wert bewachen, da sie dann geringere fGC Werte haben. Darüber hinaus passten Männchen ihre Investition in „mate-guarding“ an, indem sie aufmerksamer und aggressiver waren wenn sie hochrangige Weibchen oder Weibchen mit denen sie starke Bindungen formten, bewachten. Diese Ergebnisse bestätigen, dass Männchen nicht nur hochwertige Weibchen auswählen, sondern diese auch länger und besser monopolisieren.
In meiner Arbeit konnte ich die Kosten, die „mate-guarding“ für die Männchen einer Primatenart mit sich bringt, aufzeigen und hervorheben wie diese Kosten die Verteilung des Reproduktionserfolges unter den Männchen in der Gruppe beeinflusst. Auf Grundlage meiner Ergebnisse schlage ich vor, dass männliche Javaneraffen eine „unvollständige Weibchenmonopolisierungs-Strategie“ entwickelt haben, bei der sie die Kosten des „mate-guarding“ reduzieren indem sie Weibchen selektiv nach deren Reproduktionsqualität wählen und Weibchen mit geringerer Qualität weniger gründlich monopolisieren. Diese unvollständige Weibchenmonopolisierung könnte eine entscheidende Komponente des Energiemanagements von Alphamännchen sein, die ihnen erlaubt ganzjährig adäquat auf versuchte Rangübernahmen zu reagieren und somit ihre Amtszeit zu verlängern und die damit einhergehenden Fitnessvorteile zu erhalten.
Beim Vergleich meiner Ergebnisse mit anderen Säugetier-Taxa, diskutiere ich in meiner Arbeit weiterhin die Beziehung zwischen den Kosten des „mate-guarding“ und der Verteilung des Reproduktionserfolges der Männchen in der Gruppe, die durch 1) reproduktive Saisonalität, 2) Energie-Management-Strategien der Männchen, 3) Errungenschaft eines hohen Ranges in der Gruppe und 4) der Sozialstruktur, moduliert sein kann. Zukünftige Studien, die die Kosten der Paarungstaktiken der Männchen untersuchen, sollten die Komplexität des Reproduktionsaufwandes, den Männchen investieren, bedenken. Diese Investitionen scheinen nicht ausschließlich auf die reproduktive Phase im Jahr beschränkt zu sein, sondern können sich über das ganze Jahr verteilen und spiegeln sich in Form der Konkurrenz zwischen Männchen in Bezug auf Rangstatus und sozialen Interaktionen wider. | de |
| dc.description.abstracteng | In promiscuous mating systems, several males compete with each other for access to fertile females, and males have evolved a variety of mating tactics to outcompete their rivals. Mate-guarding is a mating tactic used by males of several vertebrate and invertebrate taxa to exclude other males from accessing the guarded female, and hence secure their paternity. In multi-male mammal groups, high-ranking males are often the ones mate-guarding females the most, since they gain priority of access to females and are the only one capable of efficiently monopolising females. Whereas mate-guarding has been proven to increase male reproductive success, this mating tactic may also entail some costs associated with life-history trade-offs between current and future reproduction, body condition maintenance and survival. In turn, these costs may limit the ability of top-ranking males to monopolise females and hence affect male reproductive skew (i.e. the partitioning of reproduction among males). Costs of mating tactics may also promote the evolution of male mate-choice by forcing the males to concentrate their reproductive effort on the females with the highest fitness value. Quantifying the costs of mate-guarding may therefore shed light on the factors driving the evolution of male mating decisions and ultimately contributes to our understanding of variation in male reproductive skew.
Primates are an interesting taxa to study this question since several species live in stable multi-male groups and mate-guarding is a highly beneficial mating tactic commonly employed by high-ranking males. However, studies investigating the costs of mate-guarding in primates are mainly limited to the quantification of feeding costs and yielded, so far, inconsistent results. Our understanding of these costs is also impaired by the lack of a reliable non-invasive physiological marker of energetic condition in non-hominid primates.
The overall aim of this thesis was therefore to quantify the costs of mate-guarding for males in a primate species living in multi-male groups, the long-tailed macaques (Macaca fascicularis). In this species, alpha males mate-guard females to a lower extent than predicted by the Priority of Access model, suggesting that costs of mate-guarding may limit males’ ability to monopolise females. In study 1, I evaluated the suitability of urinary C-peptide (UCP, a by-product of insulin production) as a marker of male energetic status in macaques. In study 2 and 3, I quantified the energetic, physiological and physical (i.e. aggression) costs of mate-guarding. Finally, in study 4, I investigated the influence of female value on the costs of mate-guarding and the investment of males into this behaviour.
To carry out the validation of UCP as a reliable marker of energetic status in non-hominid primates (study 1), I first investigated the relationship between UCP measures and indexes of body condition in free-ranging and captive macaques. UCP levels were positively correlated with body-mass index and skinfold-fatness across individuals. In addition, a food reduction experiment revealed that UCP levels co-varied with changes in both body mass and dietary intake. UCP is therefore a useful marker to track non-invasively intra- and inter-individual variations in body condition and nutritional status.
Subsequently, I studied, during two mating periods, three groups of wild long-tailed macaques living in the Ketambe research area, Gunung Leuser National Park, Indonesia. To provide a comprehensive picture of the potential costs of mate-guarding, while controlling for environmental factors, I combined 1) focal behavioural observations on males’ activity, height in the canopy, and socio-sexual interactions, 2) GPS records of distance travelled, 3) non-invasive measurements of physiological stress levels (faecal glucocorticoids, fGC) and energetic status (UCP) and 4) assessments of fruit availability. In total 2088 hours of focal data, 331 urine samples and 771 faecal samples were collected and analysed and 360 fruit trees were surveyed monthly.
In study 2, I found that mate-guarding reduced parameters of both energy intake and expenditure but had no significant overall effect on a male’s energetic status (UCP levels). These results suggest that energy intake and expenditure were balanced during mate-guarding in the study males.
Study 3 revealed that during mate-guarding, males had, in general, higher fGC levels but this effect was modulated by a male’s vigilance time. Mate-guarding also increased a male’s vigilance time and male-male aggression rates. In addition, alpha males were more stressed than other males year round, independently of mating competition. I suggest that elevated glucocorticoid levels during mate-guarding may help males to maintain their energetic homeostasis but may constitute a long-term cost inherent to the risk of exposure to chronic stress. The combination of this physiological cost and the risk of injury associated with aggression may limit the ability of alpha males to mate-guard females and hence affect male reproductive skew.
In study 4, I showed that male long-tailed macaques may reduce some costs of mate-guarding by selectively monopolising females with high reproductive value since males had lower fGC when mate-guarding high-ranking parous females. Furthermore, males adjusted their mate-guarding investment to female quality by being more vigilant and more aggressive when mate-guarding high ranking females or females with whom they had stronger bonds. This later result shows that males make mate-guarding choices not only by mate-guarding highly valuable females longer, but also by monopolising them better.
In this thesis I identified clear costs of mate-guarding in a primate species and highlight how these costs may influence male reproductive skew. I suggest that male long-tailed macaques may have evolved an “incomplete female monopolisation strategy” whereby males limit the costs of mate-guarding by selectively mate-guarding only certain females and by monopolising females of low value less thoroughly. This incomplete female monopoly may be a crucial component of a top-ranking male’s overall energy management strategy allowing him to respond to rank challenges year round and hence enhance the alpha tenure length and associated fitness benefits.
By comparing my results with other mammalian taxa, I discuss in this thesis how the relationship between costs of male reproductive effort and reproductive skew might be modulated by 1) reproductive seasonality, 2) male energy management strategy, 3) males’ top dominance rank achievement process and 4) social structure.
Future studies on the cost of male mating tactics should consider the complexity of male reproductive effort, which is not limited solely to the reproductive periods and may be distributed over the whole year and expressed as male-male competition for dominance status or social interactions. | de |