Halophytenvegetation im Chaco Boreal, Paraguay - Pflanzengeographie, Ökologie und Dynamik in Zeiten des Klima- und Landnutzungswandels

Abstract

El presente trabajo de investigación analiza la fitogeografía, fitosociología y ecología de la vegetación de los saladares en el Chaco Boreal, Paraguay. El estudio hace hincapié en las características florísticas, ecológicas y estructurales de la vegetación a lo largo del gradiente salino desde zonas bajas con suelos fuertemente salinos hasta zonas con un relieve elevado y una influencia salina moderada. El área de estudio se encuentra ubicado en la franja de salinización que aparece en la zona de transición entre el Chaco húmedo y el Chaco central seco. Debido a las características geológicas y climáticas se desarrollan en esta zona fenómenos de salinzación en lagunas, riachos y cauces. Estos fenómenos de salinización son en gran parte naturales y se encuentran ligados a la napa freática salada y elevada en la zona. Los relevamientos fitosociológicos se realizaron en 14 lugares de muestreo durante los meses de verano de 2010-2012. Con un muestreo aleatorio estratificado fueron realizados 162 inventarios en las estepas salinas y 236 inventarios en la vegetación leñosa adyacente. Los inventarios fitosociológicos en vegetación fisionómicamente homogénea fueron acompañados de caracterizaciones ecológicas del hábitat. En coincidencia con inventarios florísticos en otros saladares continentales de Sudamérica, el área de estudio se caracteriza por una diversidad baja de especies. De las especies vegetales presentes en el Chaco paraguayo, fueron encontrados 18,9 % en el área de estudio y sólo 2,6 % en las estepas salinas. En la vegetación analizada dominan los géneros pantrópicos y neotrópicos. A nivel de especies se puede observar una marcada predominancia de especies con distribución neotrópica en sentido amplio. Las especies típicas de la provincia fitogeográfica chaqueña juegan en este sentido un rol especial en la composición florística. El espectro de las formas de vida y la distribución geográfica a lo largo del gradiente de precipitación de las especies en el área de estudio fueron comparados con la checklist de la flora vascular del Chaco paraguayo preparada y publicada recientemente por el autor. En el Chaco paraguayo y también en el área de estudio predominan las fanerófitas, mientras que las estepas salinas se encuentran dominadas por las hemicriptófitas. En las estepas salinas fueron clasificadas nueve comunidades vegetales con secuencias bien definidas y generalmente sin transiciones graduales entre ellas. La mayoría de las comunidades se caracteriza por una sola especie diferencial respectivamente. Las comunidades diferenciadas se encuentran ubicadas a lo largo de un gradiente de disponibilidad de agua, desde la comunidad hidrohalófila de Ruppia maritima y la comunidad higrófila de Setaria geminata en suelos húmedos y salobres hasta la comunidad xerohalófila de Heterostachys ritteriana. El contenido de sodio y la materia orgánica en los horizontes superiores del suelo tienen una influencia significativa en la distribución de las especies en las estepas salinas. Setaria geminata se desarrolla en suelos húmedos con cierto porcentaje de materia orgánica y muy bajo contenido de sodio. En los suelos con alto contenido de sodio predominan generalmente Heterostachys ritteriana y Sarcocornia ambigua. Pequeñas diferencias del relieve juegan además un importante rol en la distribución de las especies porque influyen en forma decisiva las sedimentaciones, la disponibilidad de agua y la duración de la inundación. Acumulaciones de sedimentos arenosos reducen la humedad y la salinidad y facilitan el crecimiento de especies pioneras como Sesuvium portulacastrum y Sporobolus pyramidatus. Las diez comunidades vegetales diferenciadas en la vegetación leñosa de los saladares del Chaco paraguayo se encuentran ubicados a lo largo de un gradiente de humedad y salinidad. A lo largo de este gradiente aumenta la diversidad estructural y de las especies y disminuye el procentaje de especies halófilas. El contenido de sodio y el porcentaje de arena y limo en el suelo tienen una influencia significativa en la distribución y composición de las especies en las comunidades arbustivas y boscosas. Altos contenidos de sodio y pH están positivamente correlacionados y caracterizan suelos salinos. En estos hábitats se desarrollan principalmente especies halófilas, entre ellas varios arbustos como Cyclolepis genistoides, Lophocarpinia aculeatifolia, Lycium americanum, Lycium boerhaaviaefolium y Prosopis rojasiana. Altos porcentajes de limo y arcilla en el suelo caracterizan suelos mal drenados e influyen significativamente la composición de las especies en una comunidad determinada. Este efecto se pudo observar especialmente en las comunidades de Parkinsonia aculeata-Copernicia alba, Prosopis ruscifolia-Sporobolus pyramidatus, Prosopis ruscifolia-Evolvulus convolvuloides y Prosopis ruscifolia-Tabebuia nodosa. Mediante mediciones estructurales de los troncos con un DAP ≥10 cm fueron calculados la abundancia, frecuencia, dominancia y el índice de valor de importancia (IVI) para las especies leñosas presentes en cada comunidad. En las comunidades arbustivas la especie más abundante y frecuente es Prosopis ruscifolia, mientras que la especie con mayor abundancia y frecuencia en las comunidades boscosas es Salta triflora. En el presente trabajo se comparan las comunidades vegetales diferenciadas en los saladares del Chaco paraguayo con otros estudios similares en el contexto sudamericano y se presenta una esquema sintaxonómico de las mismas. Las comunidades vegetales de las estepas salinas y tambien de la vegetación leñosa pueden ser clasificadas en tres clases sintaxonómicas respectivamente. Teniendo en cuenta las alteraciones climáticas y el constante aumento del uso de la tierra en el Chaco paraguayo se realiza al final del trabajo una discusión acerca de las consecuencias y posibles pronósticos de desarrollo en los saladares. Además se presentan algunas recomendaciones para futuras investigaciones, usos alternativos y medidas necesarias para la conservación de los saladares estudiados.

Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Pflanzengeographie, Pflanzensoziologie und Ökologie der salzbeeinflussten Vegetation im Chaco Boreal von Paraguay. Im Mittelpunkt der Betrachtungen stehen die floristischen, strukturellen und ökologischen Merkmale der Vegetation entlang eines Gradienten von stark salzhaltigen bis zu mäßig salzbeeinflussten Standorten und die daraus resultierende vegetationsökologische Charakterisierung. Das Untersuchungsgebiet liegt in der Übergangszone von den regelmäßig überschwemmten Flächen des feuchten Ostchaco zum trockenen Zentralen Chaco, in der als Folge der klimatischen und geologischen Verhältnisse großflächige Salzstandorte vorkommen. Versalzungen, die in dieser Zone auf natürliche Weise entstehen, treten hier im Bereich von Niederungen und Unterläufen periodisch wasserführender Flusssysteme auf und stehen in enger Verbindung zum hochanstehenden salzigen Grundwasser. An insgesamt 14 Untersuchungsorten wurden 162 stratifiziert-randomisierte Vegetationsaufnahmen in den Salzmarschen und 236 Aufnahmen in der angrenzenden salzbeeinflusten Gehölzvegetation durchgeführt. Den Bestandsaufnahmen in physiognomisch unterscheidbarer homogener Vegetation folgten Untersuchungen einiger Standortfaktoren. Die untersuchten Salzstandorte sind in Übereinstimmung mit Studien anderer Binnenlandsalzstellen in Südamerika artenarm. Von den im paraguayischen Chaco vorkommenden Arten wurden an den untersuchten salzbeeinflussten Standorten 18,9 % und in den Salzmarschen nur 2,6 % gefunden. Pflanzengeographisch wird die untersuchte salzbeeinflusste Vegetation von pantropischen und neotropischen Gattungen dominiert. Im weiteren Sinne neotropische Arten sind vorherrschend, wobei die direkte phytogeographische Umgebung des Chaco eine entscheidende Rolle in der Artenzusammensetzung spielt. Das Lebensformenspektrum und die lokale Verteilung entlang eines Niederschlagsgradienten der vorkommenden Arten im Untersuchungsgebiet wurde mit der vorab vom Verfasser angefertigten Checkliste der Gefäßpflanzen im paraguayischen Chaco verglichen. Sowohl im paraguayischen Chaco insgesamt als auch an den untersuchten salzbeeinflussten Standorten dominieren Phanerophyten, während in den Salzmarschen Hemikryptophyten vorherrschen. In den Salzmarschen wurde anhand originaler Vegetationsaufnahmen eine Abfolge von neun Pflanzengesellschaften unterschieden. Die in den meisten Fällen aus nur einer Differenzialart bestehenden Gesellschaften weisen nur selten allmähliche Übergänge auf und kommen entlang eines Gradienten unterschiedlicher Wasserverfügbarkeit vor. Der Gradient reicht von der hydrohalophilen Ruppia maritima-Gesellschaft und der hygrophilen Setaria geminata-Gesellschaft schwach salziger Standorte bis zur stark salz- und trockenresistenten Heterostachys ritteriana-Gesellschaft. Als signifikante Bodeneigenschaften, die die Verteilung der Arten in den Salzmarschen bestimmen, konnten der Natriumgehalt und die organische Substanz im Oberboden festgestellt werden. Setaria geminata kommt in Böden mit höherem Humusanteil vor, während in natriumreichen Böden Heterostachys ritteriana und Sarcocornia ambigua vorherrschen. Eine bedeutende Rolle spielen außerdem kleine Reliefunterschiede, die maßgeblich die Sedimentablagerungen, Wasserverfügbarkeit und Dauer der Überschwemmung beeinflussen. Sandige Sedimentaufschüttungen reduzieren die Feuchtigkeit und Salinität und erleichtern die Etablierung von Pionierarten, wie Sesuvium portulacastrum und Sporobolus pyramidatus. Die untersuchte salzbeeinflusste Gehölzvegetation konnte anhand originaler Vegetationsaufnahmen in zehn Gesellschaften klassifiziert werden, die entlang eines Wasserverfügbarkeitsgradienten vorkommen. Entlang dieses Gradienten nimmt die Arten- und Strukturdiversität zu und der Anteil an halophilen Arten ab. Die Bodenparameter, die signifikant die Artenzusammensetzung in den Gebüsch- und Waldgesellschaften beeinflussen, sind der Natriumgehalt und die Bodenart. Hohe Natrium- und pH-Werte im Oberboden sind in den untersuchen Probeflächen positiv korreliert und kennzeichnen salzreiche Standorte, die größtenteils von halophilen Arten besiedelt werden. Typische halophile Straucharten sind Cyclolepis genistoides, Lophocarpinia aculeatifolia, Lycium americanum, Lycium boerhaaviaefolium und Prosopis rojasiana. Die Bodenart im Oberboden spielt für die Artenzusammensetzung eine entscheidende Rolle, da hohe Schluff- und Tonanteile im Oberboden zu einer schlechten Dränage und somit zu stauwasserbeeinflussten Habitaten führen. Dieser Effekt kann ganz besonders an Standorten der Parkinsonia aculeata-Copernicia alba-Gesellschaft, der Prosopis ruscifolia-Sporobolus pyramidatus-Gesellschaft, der Prosopis ruscifolia-Evolvulus convolvuloides-Gesellschaft und der Prosopis ruscifolia-Tabebuia nodosa-Gesellschaft beobachtet werden. Anhand von Strukturmessungen aller Stämme mit einem BHD ≥10 cm wurden die Abundanz, Frequenz, Dominanz und der Bedeutungswert-Index (IVI) für alle Gehölzarten in den einzelnen Gesellschaften berechnet. Prosopis ruscifolia erreicht hohe Abundanz- und Frequenzwert in den Gebüschgesellschaften, während Salta triflora ein besonderer Stellenwert in den Waldgesellschaften zukommt. In dieser Arbeit werden die Untersuchungsergebnisse der salzbeeinflussten Vegetation im paraguayischen Chaco mit ähnlichen Studien aus dem südamerikanischen Kontext verglichen und syntaxonomisch eingeordnet. Sowohl die Vegetation der Salzmarschen als auch die Gehölzvegetation kann jeweils in drei unterschiedlichen syntaxonomischen Klassen eingeordnet werden. Abschließend werden die Auswirkungen und Entwicklungsprognosen hinsichtlich klimatischer Veränderungen und des immer stärker werdenden Landnutzungswandels diskutiert und Ansätze für zukünftige Nutzungs- und Naturschutzmaßnahmen sowie für weitere Untersuchungen empfohlen.