Modelle zur Abbildung asymmetrischer Kronenformen und zur Beschreibung der Zuwachsleistung für sechs Baumarten in Nordwestdeutschland

Abstract

In Wäldern spielt das Kronendach eine wichtige Rolle. Die Struktur des Kronendaches, insbesondere Größe und Form der Kronen sowie ihre Lage zueinander, bestimmt die mikroklimatischen Bedingungen am Waldboden, die wiederum die Verjüngung und damit die zukünftige Waldgeneration wesentlich beeinflussen. Für die aktuelle Bestandesgeneration steuert die Krone als Assimilationsorgan die Wachstumsleistung der Bäume. Dabei ist nicht nur die Größe von Bedeutung sondern auch die Stellung der Krone im Gefüge der Nachbarkronen, die wiederum das Ergebnis der Konkurrenz um Licht und Raum darstellt. Daher nutzen viele Modelle zur flexiblen, behandlungssensitiven Prognose des Einzelbaumwachstums für Bestände verschiedener Baumarten- und Alterszusammensetzung Kronenparameter als Eingangsgrößen. Da die Erhebung von Kronenparametern wie z.B. der Kronenmantelfläche im Bestand mit vergleichsweise großen Schwierigkeiten oder hohem Aufwand verbunden ist, müssen diese häufig geschätzt werden, um vielfältige Einsatzmöglichkeiten der Wachstumsmodelle zu gewährleisten. Zu diesem Zweck werden in der Regel Kronenlänge und Kronenbreite mithilfe statistischer Modelle hergeleitet und daraus unter der Annahme einfacher geometrischer Kronenformen Modellkronen konstruiert, die meist stark vereinfachend horizontal symmetrische Kronenformen und eine über dem Stammfuß zentrierte Position unterstellen. Dagegen besitzen Kronen in der Realität häufig horizontal asymmetrische Kronenformen und weichen in ihrer Position mehr oder weniger stark von einer über dem Stammfuß zentrierten Lage ab. Es stellt sich die Frage, ob die Anwendung differenziert geschätzter Kronendimensionen (Kronenlänge und Kronenbreite) und in Bezug auf Form und Lage realistischer Modellkronen zu Verbesserungen der Zuwachsprognosen führen können. Vor diesem Hintergrund ist das Ziel der Arbeit, (a) Modellkronen zu entwickeln, die reinen Dimension der Kronen detailliert beschreiben, aber auch ihre potentiell asymmetrische Form und relative Lage abbilden können und (b) zu untersuchen, ob sich Zuwachsprognosen durch die Anwendung dieser Modellkronen verbessern lassen. Die Umsetzung erfolgt anhand von sechs Baumarten in Nordwestdeutschland: Eiche (Quercus robur L. und Quercus petraea [Mattuschka] Liebl.), Buche (Fagus sylvatica L.), Fichte (Picea abies [L.] Karst.), Douglasie (Pseudotsuga menziesii [Mirbel] Franco), Kiefer (Pinus sylvestris L.) und Lärche (Larix decidua Mill.). Für die Erstellung von Modellkronen werden als Eingangsgrößen die Dimension der Krone und die Lichtkronenlänge für jeden Baum eines Bestandes benötigt. Da diese Angaben nur in Ausnahmefällen flächendeckend zur Verfügung stehen, müssen sie in der Regel mittels statistischer Modelle geschätzt werden. Als Datengrundlage stehen Messwerte von zahlreichen ertragskundlichen Versuchsflächen in Nordwestdeutschland zur Verfügung sowie Daten zum Bekronungsgrad aus der Betriebsinventur in Niedersachsen. Bei den Versuchsflächen handelt es sich um Rein- und Mischbestände verschiedener Baumarten und Altersstufen auf verschiedenen Standorten, die sehr unterschiedlichen Bestandesbehandlungen unterworfen sind. Die Aufnahmen erfolgten zwischen 1966 und 2010, wobei die Flächen in der Regel mehrfach untersucht wurden. Dabei wurden u.a. folgende Merkmale erhoben: Brusthöhendurchmesser (BHD), Baum- und Kronenansatzhöhe, Alter, horizontale Kronenausdehnung in acht Himmelsrichtungen, die Höhe der maximalen Kronenbreite und Koordinaten der Einzelbäume. Die Schätzung der Kronenlänge erfolgt indirekt über den Bekronungsgrad (Kronenlänge im Verhältnis zur Baumhöhe). Es wird ein zweistufiges Verfahren eingesetzt, das der Struktur der kombinierten Datenbasis (330 401 Messwerte) gerecht wird. Diese enthält räumlich systematisch verteilte Messungen aus der Betriebsinventur (in der Regel ein Messwert pro Baumart und Inventurpunkt) und Messungen von den Versuchsparzellen, für die mehrere Werte je Parzelle vorliegen. Im ersten Schritt des zweistufigen Verfahrens wird der Bekronungsgrad zunächst mithilfe eines verallgemeinerten additiven Modells (GAM) geschätzt. Als erklärende Variablen gehen der BHD, die Baumhöhe, das Alter und die geografische Lage ein. Für die Baumart Buche wird darüber hinaus die Geländehöhe einbezogen. Im Vergleich mit vielen bekannten Modellen zur Schätzung des Bekronungsgrades oder der Kronenansatzhöhe ermöglicht die Berücksichtigung zusätzlicher erklärender Variablen sowie die flexiblere Quantifizierung ihrer Effekte auf die Zielgröße mittels glättender Splines differenziertere Schätzungen. Im zweiten Schritt werden die Vorhersagen durch die Schätzung von Zufallseffekten zur Berücksichtigung der auf Ebene der Versuchsparzellen und innerhalb der Aufnahmezeitpunkte korrelierten Messungen angepasst (verallgemeinertes lineares gemischtes Modell, GLMM). Der gewählte Ansatz ermöglicht die gleichzeitige Nutzung der Informationen aus Betriebsinventur und Versuchsflächen und bietet flexible Anwendungsmöglichkeiten in Abhängigkeit von der Datenlage: Für räumlich unabhängige Einzelbäume kann die Schätzung allein mithilfe der ersten Modellstufe erfolgen. Sollen Bekronungsgrade für ganze Bestände geschätzt werden, kann eine Anpassung an deren Besonderheiten mithilfe der zweiten Modellstufe erreicht werden. Die dafür benötigten Zufallseffekte können auch für Flächen außerhalb des Parametrisierungsdatensatzes mithilfe weniger Messungen geschätzt werden. Die Ergebnisse zeigen, dass der Bekronungsgrad der untersuchten Baumarten wesentlich von der geografischen Lage abhängt. Der BHD hat einen positiven Effekt auf den Bekronungsgrad, während der Bekronungsgrad mit zunehmender Baumhöhe (bei gleichem BHD) abnimmt. Der Alterseffekt ist negativ und deutet darauf hin, dass langsam erwachsene Bäume geringere Bekronungsgrade haben als solche, die dieselbe Dimension schneller erreicht haben. Die Datengrundlage zur Schätzung der Kronenbreite umfasst teilweise wiederholte Messungen an 18 486 Bäumen von Versuchsflächen in Nordwestdeutschland. Die Schätzung erfolgt mithilfe eines gemischten generalisierten additiven Modells (GAMM), das die Abhängigkeit der Messungen innerhalb von Versuchsparzellen und Aufnahmezeitpunkten berücksichtigt. Als Prädiktoren werden der BHD, die Baumhöhe und der Bekronungsgrad für alle sechs untersuchten Baumarten berücksichtigt. Für Eichen, Buche und Fichte kann darüber hinaus ein signifikanter Effekt von Alter und Geländehöhe festgestellt werden. Im Vergleich mit vielen anderen Modellen zur Schätzung der Kronenbreite werden zusätzliche erklärende Variablen einbezogen, deren Effekte auf die Zielgröße flexibel quantifiziert werden können, sodass differenziertere Schätzungen möglich sind. Die Ergebnisse bestätigen den engen positiven Zusammenhang zwischen der Kronenbreite und dem BHD. Für höhere Bäume werden bei sonst gleichen Eingangsgrößen geringere Kronenbreiten geschätzt als für niedrigere. Der positive Effekt des Bekronungsgrades impliziert, dass langkronige Bäume auch breitere Kronen haben als kurzkronige. Der Alterseffekt tendiert uneinheitlich und sagt für Buche und Fichte mit dem Alter steigende Kronenbreiten vorher, während für Eichen die Kronenbreiten mit steigendem Alter abnehmen. Mit zunehmender Geländehöhe nehmen die Kronenbreiten von Eichen, Buche und Fichte ab. Zur Schätzung der Lichtkronenlänge werden artspezifische Mittelwerte aus insgesamt 3642 Messungen in zwei Varianten berechnet: das Verhältnis der Lichtkronenlänge relativ zur Kronenlänge bzw. relativ zur Baumhöhe. Ein Vorteil der zweiten Variante ist deren Unabhängigkeit von der Kronenlänge bzw. der Kronenansatzhöhe, die aufgrund von Schwierigkeiten diese Größe eindeutig zu erheben sowie der vergleichsweise hohen Unsicherheit bei der Schätzung als problematisch betrachtet wird. Die Ergebnisse zeigen, dass Eichen und Buche deutlich geringere relative Lichtkronenlängen sowohl in Bezug auf die Kronenlänge als auch im Verhältnis zur Baumhöhe aufweisen als die untersuchten Nadelbaumarten. Der Fehler der auf die Kronenlänge bezogenen Variante ist nur geringfügig kleiner ist als der der Alternative (Lichtkronenlänge bezogen auf die Baumhöhe). Neben den beschriebenen Eingangsgrößen für die Erstellung der Modellkronen (Kronenlänge, Kronenbreite und Lichtkronenlänge) wird für jede der untersuchten Baumarten eine Obergrenze für die horizontale Asymmetrie der Kronenprojektionsfläche (Verhältnis der größten Kronenbreite zur dazu senkrechten Kronenbreite) festgelegt, um unrealistische Extreme beim Aufbau der Modellkronen zu vermeiden. Als maximale Asymmetrie wird baumartspezifisch das 95%-Quantil der Asymmetriewerte von insgesamt 23 827 Bäumen verwendet. Bei Eichen und Buche kommen deutlich asymmetrischere Kronenformen vor als bei den Nadelbaumarten. Für die Modellkronen werden verschiedene Kronenprofile unterstellt, die in Verbindung mit der Baumhöhe und der Kronenlänge sowie acht potentiell unterschiedlichen Kronenradien zu dreidimensionalen Modellkronen führen. Der Aufbau dieser Modellkronen erfolgt mithilfe eines iterativen Verfahrens, bei dem die acht Kronenradien unter Berücksichtigung von Nachbarkronen und unter Einhaltung der maximalen Asymmetrie schrittweise gestreckt werden bis eine zuvor definierte baumspezifische Kronenprojektionsfläche erreicht ist. Auf diese Weise können Modellkronen aufgebaut werden, deren horizontale Form potentiell asymmetrisch ist und deren Schwerpunkt ggf. von einer Position oberhalb des Stammfußpunktes abweicht. Ein Vergleich der auf diese Weise erstellten Modellkronen mit Ergebnissen von Kronenablotungen zeigt eine geringere Übereinstimmung als alternativ unterstellte kreisrunde über dem Stammfuß zentrierte Modellkronen. Während kreisrunde Modellkronen die Gesamtüberschirmung auf Bestandesebene unterschätzen, wird diese durch die Unterstellung der beschriebenen potentiell asymmetrischen Modellkronen überschätzt. Die Anwendung der Modellkronen im Rahmen von Zuwachsprognosen wird anhand eines Datensatzes mit 60 505 Bäumen der sechs untersuchten Baumarten aus zahlreichen Versuchsparzellen getestet und mit Modellkronen verglichen wie sie im Wachstumssimulator BWINPro (Nagel 2009) unterstellt werden. Zu diesem Zweck wird das im Rahmen von BWINPro verwendete Modell, das den Grundflächenzuwachs in Abhängigkeit von Kronenmantelfläche, Alter, Kronenkonkurrenzindex und Freistellungsindex schätzt, um Zufallseffekte zur Berücksichtigung der Korrelationsstruktur innerhalb des Datensatzes erweitert und die Effekte der erklärenden Variablen mithilfe von Splines flexibilisiert. Ausgehend von diesem Referenzmodell wird untersucht, welche erklärenden Variablen – und insbesondere welche Modellkronen-Variante zur Berechnung der kronenbasierten Größen – am besten geeignet sind, den Grundflächenzuwachs zu beschreiben. Die Unterstellung der neuen Modellkronen führt nur in Einzelfällen zu Verbesserungen der Zuwachsschätzung. Die Ergebnisse zeigen jedoch, dass die Beschattung der Krone (Eichen, Buche, Fichte und Douglasie) oder der Wegfall von Beschattung durch das Ausscheiden von Konkurrenten (Buche und Douglasie) einen Einfluss auf den Grundflächenzuwachs ausübt. Dies impliziert, dass neben der Größe auch die konkrete Position und Ausformung der Krone und ihrer Nachbarkronen einen Einfluss auf den Zuwachs haben. Die Berücksichtigung der individuellen räumlichen Situation im Kronenraum sowie von Unterschieden in der Plastizität der Kronenausformung zwischen den Baumarten verspricht eine höhere biologische Plausibilität der Modellkronen im Vergleich zu einer räumlich unabhängigen Abbildung der Kronen. Dies ist insbesondere in räumlich strukturierten oder ungleichaltrigen Mischbeständen von Bedeutung, in denen die Konkurrenz im Kronenraum stark einseitig geprägt sein kann und wo Bäume mit unterschiedlichen Eigenschaften aufeinander treffen. Die beschriebenen Modellkronen, insbesondere die detaillierte Beschreibung möglicher Kronenformen können daher den Ausgangspunkt für zukünftige Bemühungen um eine realistischere Abbildung der Verhältnisse im Kronenraum bilden.