Landscape change and impoverishment in North German grasslands since the 1950s
by Benjamin Krause
Date of Examination:2013-10-08
Date of issue:2014-09-05
Advisor:Dr. Heike Culmsee
Referee:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Referee:Prof. Dr. Erwin Bergmeier
Referee:PD Dr. Karsten Wesche
Referee:Prof. Dr. Johannes Isselstein
Referee:Prof. Dr. Markus Hauck
Referee:Prof. Dr. Hermann Behling
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Name:Krause_Benjaimin_PhD-Thesis_Veröffentlichung_SUB.pdf
Size:3.01Mb
Format:PDF
Description:Dissertation Benjamin Krause
Abstract
English
Landscape and agricultural management has changed in Central Europe dramatically since the large-scale intensification processes (e.g. meliorations, synthetic fertilizer and herbicide use) started in the 1950/60s. Today, most croplands and remaining grasslands are used very intensively and many former grassland areas were converted to cropland resulting in an overall decline of grassland area in Germany. The reverse case of converting cropland to grassland is a regional phenomen on, e.g. in the uplands or initiated by compensation measures, but the species composition of the recent grasslands differs from continuously managed grasslands. To detect melioration effects on phytodiversity, landscape structure and the fragmentation of the remaining grasslands and species composition it is necessary to analyse long-term data dating back to the onset of major agricultural industrialisation in the middle of the 20th century. Floodplain grasslands (wet and mesic species-rich grassland) were common and formerly widespread in the 1950/60s, but nowadays are threatened in Central Europe. There are no replicated studies at multiple locations that refer to the time before agricultural intensification started, and historical and spatially explicit vegetation data is rare. Although the extent of grasslands has increased in some upland regions, the ecological quality of these grasslands is arguable. Additionally, species-rich calcareous grasslands on steep slopes are threatened by abandonment (succession) and increasing nutrient supply. The aim of this thesis was to detect landscape changes in six (+ one nature protected) floodplain study sites and one upland study site in Northern Germany by quantifying changes in grassland area, grassland replacement by other habitat types, habitat continuity, fragmentation and their effects on plant species and functional trait diversity as well as species composition. The studies on floodplain sites were based on fine-scale vegetation maps and corresponding vegetation relevés from the 1950/60s. In 2008, vegetation mapping of the almost 2.500 ha (+ 293 ha) historical area was repeated and vegetation relevés were sampled in the former grassland at stratified randomly selected sampling points. The case study in the uplands of Lower Saxony is based on recent vegetation relevés randomly distributed among grasslands covering 394 ha within the 2.500 ha of the study area. Additional environmental data for each relevé were surveyed in the field or were extracted from historical, geological and soil maps. The continuity of each grassland habitat was determined using historical and recent topographical maps and aerial photographs. The first study in the floodplain grasslands pointed out that the wet and species-rich mesic meadows in the unprotected grassland sites decreased dramatically by over 80%. They were mainly replaced by species-poor and intensively managed grasslands, arable land or set-asides. Caused by this strong area decline, the fragmentation of remaining wet meadows as well as of species-rich mesic meadows also increased dramatically. The nature protected study site at the Havel River showed relatively small changes in the extent of wet and species-rich mesic grasslands indicating local effects such as fertilisation and drainage, but no overregional factors such as climate warming or atmospheric N deposition being responsible for the detected changes. Our second study in the floodplain grasslands showed that the species richness at the plot-level declined by 30-50%, similar to losses in functional diversity. The species composition of floodplain grasslands changed tremendously in all study regions in the last five to six decades. The Ellenberg indicator values (EIV) for nutrient availability increased over time and the observed differences between the unprotected and the one protected study site support the assumption that the changes were mainly caused by local factors and not by overregional influences. The trend is on-going to species-poor communities which are dominated by mowing-tolerant and competitive grasses in all unprotected study sites. Early flowering and insect-pollinated plants decreased strongly with related effects on the fauna. The third study in the floodplain grasslands connects the dramatic loss of floodplain grassland area and increasing fragmentation with the impoverishment in plant species richness since the 1950/60s. Therefore, a list of 78 characteristic floodplain grassland species was defined from 482 vascular plant species recorded in total and the analysis focussed on these specialist plants. We found a 30-66% diversity loss at the plot-level over time. The tested landscape metrics (total meadow area, mean patch size and landscape proximity index) had no significant influence on the richness of characteristic species at the landscape level. The distance to the nearest suitable habitat of characteristic meadow species had a slightly negative effect on the richness at the plot-level. Ellenberg indicator values for nutrient and moisture showed even for the characteristic meadow species that local management intensity and corresponding habitat deterioration, but not fragmentation, were the driving forces for species shift and species decline. In contrast to the floodplain study site, the grassland area of our representative upland case study doubled since the 1950/60s. Species diversity and species composition differed strongly between six detected grassland types (<15 plant spp. to >27 spp. per relevé), while species-rich grasslands are rare (6% of the grassland area). The number of insect-pollinated plants as well as species richness declined with increasing land use intensity (as indicated by the EIVs for nutrient and mowing tolerance) in accordance with the results of the floodplain grassland studies. Species-rich grasslands only occured on areas grazed traditionally by sheep with a habitat continuity of more than 100 years, whereas medium-rich grassland occured mainly on former arable fields with a habitat continuity of less than 30 years. The presented study showed dramatic losses in the extent of floodplain grasslands. Remaining areas were fragmented and suffered major losses in species and functional trait diversity. The case study in the upland meadows of lower Saxony shows, that the ecological quality of most grassland is low even if the percentage of grassland area is relatively high.
Keywords: landscape fragmentation; land use change; land use history; nature conservation; vegetation mapping; managed grasslands; historical comparison; land-use intensification; N fertilisation; extinction debt; landscape metrics; community composition; historical and current management; mesotrophic meadows; plant functional traits; pollination; semi-natural grasslands; species richness
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Die Kulturlandschaft und ihre Bewirtschaftung haben sich seit dem Beginn der großräumigen Intensivierungsprozesse (z.B. Meliorationen, synthetischer Düngung und Herbizidgebrauch) in den 1950/60er Jahren in Mitteleuropa dramatisch geändert. Viele der ehemaligen artenreichen Grünlandflächen wurden in den letzten Jahrzehnten beseitigt (z.B. durch Umbruch zu Acker). Dies führte zu einem allgemeinen Grünlandrückgang in Deutschland. Heute werden die meisten Ackerflächen und die restlichen Grünlandflächen sehr intensiv bewirtschaftet. Die gegenläufige Entwicklung, die Umwandlung von Äckern zu Grünland, ist eher eine regionale Erscheinung, z.B. im Hügeland oder im Zuge von Kompensationsmaßnahmen. Die Artenzusammensetzung dieser Grünländer unterscheidet sich jedoch häufig von solchen mit längerer Habitatkontinuität. Um die Effekte von solch weiträumigen Meliorationsmaßnahmen auf die Phytodiversität, die Landschaftsstruktur und die hiermit einhergehende Grünlandfragmentierung sowie deren Auswirkungen auf die Pflanzenarten des Grünlandes zu erfassen, ist es nötig, historische Daten aus den 1950er Jahren, bevor die gravierenden, ackerbaulichen Intensivierungen begannen, auszuwerten.
Feucht- sowie artenreiche Frischgrünländer waren in den 1950/60er Jahren ein typischer und weit verbreiteter Habitattyp, gelten jedoch aktuell als sehr bedroht in Mitteleuropa. Wiederholungsstudien mit mehreren Untersuchungsflächen und einem Untersuchungs-zeitraum von 50-60 Jahren, der vor den weiträumigen Intensivierungen beginnt, fehlen bislang und klar verortete historische Vegetationsdaten sind selten. Obwohl der Graslandanteil in einigen Hügelregionen in Deutschland zugenommen hat ist die ökologische Qualität vieler dieser Flächen gering. Zusätzlich sind artenreiche Kalkmagerrasen als ein Relikt früherer Bewirtschaftsformen und typischer Bestandteil des Hügellandes durch Nutzungsaufgabe (Sukzession) und Nährstoffeintrag gefährdet.
Das Ziel dieser Doktorarbeit war es, den Landschaftswandel und die Veränderungen im Grünland in sechs Flussauengebieten (sowie einem durch Naturschutzstatus geschützten Gebiet) und einem typischen Gebiet des Hügellandes in Norddeutschland zu untersuchen. Hierzu wurden sowohl der Grünlandanteil, die Habitatkontinuität, der aktuelle Habitattyp, der Fragmentierungsgrad als auch die Auswirkungen auf die Artenzahlen, Artenzusammensetzung und die funktionelle Diversität untersucht. Die Studien in den Flussauen basieren auf fein aufgelösten historischen Vegetationskarten und dazugehörigen Vegetationsaufnahmen aus demselben Zeitraum. In 2008 wurden diese sechs Gebiete (+1 geschütztes Gebiet) mittels einer Biotoptypenkartierung erneut erfasst. Innerhalb dieser kanpp 2800 ha (2500 + 293 ha) früherer Grünländer wurden randomisierte Punkte gelegt und zusätzlich Vegetationaufnahmen in allen aktuellen Grünländern (inklusive Sukzessionsstadien) angefertigt.
Die Fallstudie (2500 ha) aus dem niedersächsischen Hügelland basiert auf aktuellen Vegetationsaufnahmen, die ebenfalls mittels randomisierter Punkte in den bestehenden Grünländern (394 ha) angefertig wurden. Zusatzdaten über z.B. die aktuelle Bewirtschaftung oder die Habitatkontinuität (Auswertung historischer Karten) wurden ebenfalls erfasst.
Die erste Studie zeigte, dass die ehemaligen artenreichen Feucht- und Frischgrünländer in den ungeschützten Gebieten drastisch, um über 80% der ursprünglichen Fläche, zurückgegangen sind. Sie wurden größtenteils durch Äcker, Intensivgrünländer aber auch Brachestadien ersetzt. Bedingt durch diesen starken Flächenrückgang hat die Fragmentierung der Restflächen stark zugenommen. Die durch ein Naturschutzgebiet geschützte Untersuchungsfläche an der Havel zeigte im Vergleich relative geringe Veränderungen. Daraus lässt sich deuten, dass lokale Effekte wie Düngung oder Drainage und nicht überregionale Effekte wie Klimaerwärmung oder der Eintrag von Stickstoff durch Luft die Hauptursache für den dokumentierten Wandel sind.
Die zweite Studie in den Grünländern der Auen zeigte, dass sich die Artenzusammensetzung in den letzten fünf bis sechs Jahrzehnten in allen Gebieten stark verändert hat, die Artenzahlen der Vegetationsaufnahmen um 30-50% und auch die funktionelle Diversität in ähnlichem Maße zurückgegangen sind. Die Ellenberg-Zeigerwerte (EIV) für Nährstoffverfügbarkeit sind im Vergleich zu den 1950/60er Jahren stark gestiegen und die Unterschiede zwischen den ungeschützen und dem geschützten Gebiet unterstützen ebenfalls die Annahme, dass Veränderungen größtenteils durch lokale Faktoren und nicht durch überregionale Effekte verursacht wurden. Der Trend in den ungeschützten Gebieten geht zu artenamen Grünlandgesellschaften, die von wenigen konkurrenzstarken und mahdtoleranten Arten dominiert werden. Frühblühende und auf Insektenbestäubung angewiesene Pflanzen sind stark zurückgegangen, mit entsprechenden Auswirkungen auf die Tierwelt.
Die dritte Studie verknüpft den dramatischen Grünlandrückgang und die zunehmende Fragmentierung mit der Artenverarmung seit den 1950/60er Jahren. Hierfür wurden mittels definierter Kriterien eine Liste von 78 für das Feucht- und Frischgrünland charakteristischen Grünlandarten definiert, die die Grundlage für die weiteren Analysen bildeten. Die Artenzahlen auf Ebene der Vegetationsaufnahmen nahmen um 30-66% ab. Die getesteten Landschaftsstrukturmaße hatten keinen nachweisbaren Einfluss auf die Artenzahlen auf Landschaftsebene. Die Distanz zum nächstgelegenen und geeigneten Habitat für die charakteristischen Arten hatte einen geringen negativen Effekt auf die Artenzahl der Vegetationsaufnahmen. Die Ellenberg-Zeigerwerte (N, F) und die Diversitätsmaßzahlen an charakteristischen Arten weisen ebenfalls auf den Effekt der lokalen Bewirtschaftung und nicht auf Fragmentierung als treibende Kraft beim Rückgang und dem Wandel der Artengarnitur hin.
Im Gegensatz zu den Untersuchungsgebieten in den Flussauen hat sich der Grünlandanteil in der Fallstudie im niedersächsischen Hügelland seit den 1950er Jahren verdoppelt. Es wurden sechs verschiedene Grünlandtypen mit einer Spanne von unter 15 bis zu deutlich mehr als 27 Arten pro Aufnahme erfasst. Die besonders artenreichen Bestände sind aber mit ca. 6% der Fläche sehr selten. Die Anzahl an insektenbestäubten Pflanzen als auch die absoluten Artenzahlen gehen mit steigender Nutzungsintensität (indiziert durch die Ellenberg-Zeigerwerte Nährstoffe (N) und Mahdtoleranz (M)) wie in den Untersuchungsgebieten in den Flussauen zurück. Artenreiche Grünländer kommen nur auf mit Schafen beweideten Flächen mit einer Habitatkontinuität von mindestens 100 Jahren vor. Grünländer mit mittleren Artenzahlen sind größtenteils auf früheren Äckern mit einer Habitatkontinuität von weniger als 30 Jahren zu finden.
Die dargestellte Untersuchung hat dramatische Verluste in den Grünlandflächen der Flussauen aufgezeigt. Die Restflächen sind fragmentiert und die Artenzahlen sowie die funtionelle Diversität stark zurückgegangen. Die Fallstudie im niedersächsischen Hügelland zeigt, dass selbst in Landschaften mit hohem Grasslandanteil die ökologische Qualität von den meisten Grünländern nur noch gering ist.