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dc.contributor.advisor Ostner, Julia Prof. Dr.
dc.contributor.author Haunhorst, Christine Barbara
dc.date.accessioned 2017-08-02T08:33:11Z
dc.date.available 2017-08-02T08:33:11Z
dc.date.issued 2017-08-02
dc.identifier.uri http://hdl.handle.net/11858/00-1735-0000-0023-3EBC-9
dc.language.iso eng de
dc.rights.uri http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/
dc.subject.ddc 570 de
dc.title Evolutionary origin of the human pair-bond – the adaptive significance of male-female relationships in wild Assamese macaques (Macaca assamensis), Thailand de
dc.type doctoralThesis de
dc.contributor.referee Ostner, Julia Prof. Dr.
dc.date.examination 2016-08-10
dc.description.abstractger Die Muster sozialer Interaktionen und daraus entstehende Beziehungen zwischen Gruppenmitgliedern bestimmen die soziale Struktur tierischer Gesellschaften. In großen Gruppen von Primaten formen prinzipiell beide Geschlechter soziale Beziehungen miteinander. Es ist bekannt, dass aus starken Sozialbeziehungen innerhalb einer Gruppe reproduktive Vorteile für die einzelnen Individuen entstehen können. Es häufen sich die Belege darüber, wie wichtig gleichgeschlechtliche Beziehungen sowohl für das philopatrische als auch das abwandernde Geschlecht sind. Andererseits wurden andersgeschlechtliche Beziehungen bisher nur in wenigen Arten untersucht und weitreichende Erkenntnisse bezüglich der daraus entstehenden Vorteile für beide Geschlechter sind unzureichend. Dies ist überraschend, wenn man bedenkt, dass das Verhalten heute noch existierender nicht-menschlicher Primaten Hinweise auf die Evolution des Menschen liefern könnte und solche Vergleiche auch in zunehmendem Maße herangezogen werden. Wie und weshalb sich speziell beim Menschen eine langanhaltende Paarbindung innerhalb großer Gruppen entwickelte wird noch immer diskutiert. Auch die Evolution von Monogamie bei Affen gibt bis heute Anlass zu kontroversen Diskussionen und es herrscht generell Uneinigkeit zwischen verschieden Theorien. Um Schlüsse über die sequentielle Evolution dieses bestimmten Merkmals ziehen zu können, müssen wir den Aufbau andersgeschlechtlicher Beziehungen verstehen, sowie die Vorteile, die beide Partner davon haben und die Kosten, die diese gewillt sind einzugehen. Meine Studie sollte die adaptive Signifikanz andersgeschlechtlicher Beziehungen bei wilden Assam-Makaken (Macaca assamensis) untersuchen. Aus den daraus gezogenen Schlüssen, wollte ich mögliche Ursprünge der Evolution der menschlichen Paarbindung beleuchten. Zuerst habe ich die Variabilität, Stabilität und Ausgeglichenheit andersgeschlechtlicher Beziehungen untersucht, um eine umfangreiche Definition und Zuordnung solcher Beziehungen zu liefern. Als nächstes habe ich genauer die Vorteile untersucht, die Weibchen durch eine Beziehung mit einem Männchen erhalten, um die Gründe für das Auftreten solcher Beziehungen näher zu beleuchten. Zum Schluss habe ich untersucht, ob Weibchen um den Zugang zu männlichen Partnern konkurrieren, um die Signifikanz dieser Beziehungen für die Weibchen genauer festzustellen. Ich habe meine Studie in Phu Khieo Wildlife Sanctuary im Nordosten Thailands durchgeführt. Ich habe kontinuierliche Verhaltensdaten (~ 10000 h) an allen erwachsenen Männchen und Weibchen von zwei an Menschen gewöhnten Gruppen über einen Zeitraum von drei separaten Jahren mit Glucocorticoid Analysen (aus Kot) und Fressdaten von Weibchen kombiniert. Ich habe dyadische Sozial-Indices (dyadic composite sociality index; CSI) berechnet, um die Stärke dyadischer Beziehungen zwischen Männchen und Weibchen zu bestimmen, sowie die gruppenweite Differenzierung in bestimmten Beobachtungszeiträumen. In allen folgenden Analysen testete ich den Effekt der Stärke einer dyadischen Beziehung (gemessen als CSI) auf das Verhalten innerhalb dieser Dyade. Meine Haupthypothese besagte, dass je stärker die Beziehung, desto stabiler und ausgeglichener sollte sie sein, sowie desto mehr Vorteile sollten die Weibchen von der Beziehung mit einem Männchen haben. Ich habe die Stabilität und Ausgeglichenheit von Beziehungen mit Hilfe etablierter Indices (Partner Stabilitäts-Index, PSI; Fellpflege-Index, GI) bestimmt, um echte soziale Bindungen zu definieren. Ich habe Daten über aggressive Konflikte zwischen Weibchen und anderen Gruppenmitgliedern genutzt, um das Vorkommen von männlicher Unterstützung zugunsten bestimmter Weibchen zu erfassen. Außerdem nutzte ich Beobachtungen des Fressverhaltens von Weibchen, um einerseits abzuschätzen, ob die Beziehungsstärke in einer Dyade die Toleranz von Männchen gegenüber Weibchen im Futter-Kontext beeinflusst, als auch ob sie die Ingestionsraten von Weibchen in Anwesenheit von Männchen beeinflusst. Eine Konkurrenzsituation habe ich definiert, wenn ein Männchen zur gleichen Zeit der stärkste Partner mehrerer Weibchen war. Ich nutzte Glucocorticoid Level um die für Weibchen entstehenden Kosten (in Form von Stress) in einer Konkurrenzsituation abzuschätzen. Ich habe die aktuellsten statistischen Methoden (in Form von Generalized Linear Mixed Models) angewandt, um für ökologische Faktoren zu kontrollieren, die das Verhalten von Tieren maßgeblich beeinflussen können. An gegebenen Stellen habe ich statistische Designs benutzt, die zwischen individuellen Präferenzen und genereller Sozialität jeden einzelnen Individuums unterschieden. Meine Ergebnisse lieferten ein sehr umfangreiches Bild über Aufbau und Struktur, sowie über die Gründe und Signifikanz heterosexueller Beziehungen in Assam-Makaken. Andersgeschlechtliche Beziehungen in Assam-Makaken sind innerhalb der Gruppe stark differenziert. Die Mehrzahl der Beziehungen war als schwach bis nicht vorhanden einzuordnen, während nur 30% als überdurchschnittlich definiert werden konnten und lediglich 10% als besonders stark. Erste Anzeichen von Konkurrenz zwischen Weibchen waren schon daran zu erkennen, dass einige wenige Männchen zum selben Zeitpunkt die stärksten Partner mehrerer Weibchen waren, während viele Männchen von keinem einzigen Weibchen präferiert wurden. Die stärksten Beziehungen waren einerseits unabhängig von den Reproduktionsphasen des Weibchens stabil innerhalb eines Jahres, als auch über mehrere Jahre, solange die Männchen in den Gruppen verweilten. Je stärker eine Beziehung war, desto höher war auch die Chance, dass Fellpflege innerhalb einer Beobachtungsperiode erwidert wurde. Andererseits waren Weibchen grundsätzlich aktiver bei der Fellpflege als Männchen. Auch die Stärke einer Beziehung konnte diese generelle Unausgeglichenheit nicht ändern. Abgesehen davon fand ich jedoch heraus, dass die Stärke der Beziehung die Aggression innerhalb dieser Dyade verringerte, wenn die Zeit, die das Paar miteinander verbrachte als Faktor in Betracht gezogen wurde. Außerdem unterstützten Männchen solche Weibchen in Konflikten mit Gruppenmitgliedern mehr, je stärker ihre Beziehung zu diesen war. Die Stärke der Beziehung beeinflusste auch positiv, wie oft Weibchen mit bestimmten Männchen beim Fressen beobachtet wurden und wie hoch die Ingestionsraten in Anwesenheit eines Männchens waren. Konkurrenz zwischen Weibchen um männliche Partner ließ sich anhand von Ordnung nach Dominanz unter den Weibchen innerhalb einer Konkurrenzsituation ableiten. Entgegen meiner initialen Vorhersage zeigten Weibchen, die die stärkste Bindung zu einem Männchen innerhalb einer Konkurrenzsituation aufbauen konnten, erhöhte Glucocorticoid Level. Generell waren solche Männchen attraktiver für Weibchen, die entweder dominant waren und/oder viel Zeit mit Juvenilen verbrachten. Zusammenfassend bilden weibliche Assam-Makaken differenzierte Beziehungen mit dem anderen Geschlecht. Die stärksten Beziehungen sind über die Zeit stabil und mehr oder weniger ausgeglichen. Dies sind die Grundvoraussetzungen für eine echte soziale Bindung. Weibchen ziehen potentiell große Vorteile aus der Beziehung, indem sie einerseits weniger Aggression von einem Männchen erwarten müssen, andererseits Unterstützung in Konflikten mit anderen erwachsenen Männchen erhalten, sowie die Konkurrenz um Futter abgeschwächt wird. All diese Faktoren können einen positiven Einfluss auf die Reproduktionsrate von Weibchen haben. Entsprechend konkurrierten Weibchen um die wertvolle „Ressource“ Männchen. Weibchen konkurrierten vor allem um solche Männchen, die ihnen den meisten Schutz bieten können, bzw. Zugang zu den meisten Ressourcen verschaffen können (hohe Dominanz) oder um solche, die Potential zum guten Vater zeigten (viel Zeit mit Juvenilen). Meine Studie trägt nicht nur zu dem schon vorhandenen Wissen über andersgeschlechtliche Beziehungen in großen Primaten-Gruppen bei, sondern liefert detaillierte Ergebnisse über die Kosten und Nutzen, die Weibchen aus sozialen Bindungen mit Männchen ziehen können. Meines Wissens war dies die erste Studie, die einen Einfluss von Beziehungsstärke auf Ingestionsraten zeigen konnte. Studien über die Konkurrenz zwischen Weibchen über männliche Partner sind außerdem selten und die zugrundeliegenden Mechanismen bisher weitgehend unbekannt. Meine Studie konnte dazu beitragen, die distinkten Eigenschaften andersgeschlechtlicher Beziehungen in beid-geschlechtlichen Primaten-Gruppen zu beleuchten und die adaptive Signifikanz für Weibchen weiter aufklären, inklusive der daraus abzuleitenden Vorhersagen für den evolutionären Ursprung menschlicher Paar-Bindung. de
dc.description.abstracteng The patterns of social interactions and the resulting relationships between members of a social group shape the social structure of animal societies. In large primate groups, both sexes potentially form differentiated social relationships with each other, which can result in reproductive benefits. Evidence is accumulating on how important same-sex social relationships might be for the philopatric, and the dispersing sex. Opposite-sex relationships have so far been only studied in a handful of primate species and broad insight on the benefits both sexes derive is rare. This is surprising, considering that the behavior of extant non-human primates may help to unravel significant parts of the evolution of humans. The long-lasting pair-bond may be the core feature shaping human societies. How long-lasting pair-bonds in humans evolved is still under debate, as well as the evolution of social monogamy in non-human primates. To draw conclusions of sequential evolution of this particular trait, we need to understand the patterns of relationships between the sexes, the benefits both partners may derive and the costs they are willing to take. The aim of my study was to elucidate the adaptive significance of opposite-sex affiliative relationships in wild Assamese macaques (Macaca assamensis) with its implications for the evolution of human pair-bonds. I explored the patterns, stability and equitability of opposite-sex affiliative relationships, assessed the benefits, females derive from affiliating with particular males and the occurrence of female competition for male partners. I used behavioral data (~ 10,000 hrs) on all adult males and females of two habituated groups across three non-consecutive years collected at Phu Khieo Wildlife Sanctuary, in northeastern Thailand, combined with fecal glucocorticoid analysis and feeding data on females. I calculated dyadic composite sociality indices (CSI) to assess the strength of dyadic affiliative relationships between males and females, and group-wide differentiation at certain observation periods. In all following analyses, I tested how the strength of a dyadic affiliative relationship (measured by CSI) effected the dyad´s behavior. I assessed the stability and equitability of affiliative relationships to define social bonds using established indices (partner stability index, PSI; grooming index, GI). I used data on aggressive conflicts to assess male coalitionary support for females, and focal tree observations to estimate co-feeding and food intake rates of females. I controlled for individual preferences when necessary, by using statistical within subject designs. I defined competitive situations when several females shared the same male as their top partner and used fecal glucocorticoid metabolite levels to explore female costs, in terms of stress. I found opposite-sex affiliated relationships in Assamese macaques highly differentiated across the group, with only a third of dyads featuring strength above the group´s average CSI. In most cases, both partners of a dyad did have different individuals as top partners and only few affiliative relationships were mutually the strongest. Only a few males were top partner of several different females at a time, while other males were not top partner of any female. The strongest affiliative relationships were stable across reproductive seasons, as well as non-consecutive years. The stronger the affiliative relationship the higher was the chance of grooming reciprocation within a reproductive season, but females did overall groom males more than vice versa and the CSI did not have an effect on grooming symmetry within a dyad. However, I found that the strength of an affiliative relationship reduced the amount of aggression a female received by a particular male, and males did support females more, the stronger the affiliative relationship was. Females´ co-feeding with males, and ingestion rates in the presence of males, were positively predicted by the strength of the affiliative relationship. Female competition for male partners became apparent by assortative bonding based on similarity of dominance rank and the female dominance rank being predictive of the strength of affiliative relationships in competitive situations. Contradictory to my prediction, I found elevated fecal glucocorticoid metabolite levels for females that managed to build the strongest bond to a male within a competitive situation. Dominance rank and time spent with immatures did independently predict the male´s “attractiveness” to females. In summary, female Assamese macaques form differentiated affiliative relationships with the opposite sex that are stable over time and more or less equitable, which are the main features of a social bond. Females gained benefits, in terms of lowered aggression, agonistic support and lowered feeding competition from social bonds with males that may have direct impact on female reproductive success. Accordingly, females did compete for access to the valuable resource ‘male’. To females, those males were most attractive that had the highest potential to increase a female´s reproductive fitness by access to valuable resources (high dominance rank) or the potential for paternal care (time spent with immatures). My study does not only contribute to the existing knowledge on opposite-sex relationships but provides detailed assessment of the costs and benefits females face by forming social bonds with males. To my knowledge, this was the first study to show increased ingestion rates based on dyadic relationship patterns. Studies on female competition for male partners are scarce and evidence for the mechanisms of female competition is in need. In that respect, my study sheds some light on the distinct features and significance of opposite-sex social bonds for females in multimale-multifemale primate groups with its implications for the evolutionary origin of the human pair-bond. de
dc.contributor.coReferee Zinner, Dietmar Dr.
dc.subject.eng male-female bonds de
dc.subject.eng heterosexual relationships de
dc.subject.eng evolution of social behavior de
dc.subject.eng female benefits de
dc.subject.eng male-female friendship de
dc.subject.eng female partner choice de
dc.identifier.urn urn:nbn:de:gbv:7-11858/00-1735-0000-0023-3EBC-9-9
dc.affiliation.institute Biologische Fakultät für Biologie und Psychologie de
dc.subject.gokfull Biologie (PPN619462639) de
dc.identifier.ppn 894984004

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