| dc.contributor.advisor | Bradler, Sven Dr. | |
| dc.contributor.author | Leubner, Fanny | |
| dc.date.accessioned | 2017-09-20T08:12:21Z | |
| dc.date.available | 2017-09-20T08:12:21Z | |
| dc.date.issued | 2017-09-20 | |
| dc.identifier.uri | http://hdl.handle.net/11858/00-1735-0000-0023-3F0B-2 | |
| dc.identifier.uri | http://dx.doi.org/10.53846/goediss-6451 | |
| dc.language.iso | eng | de |
| dc.rights.uri | http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ | |
| dc.subject.ddc | 570 | de |
| dc.title | Evolution of the Orthoptera: systematic placement among insects, internal phylogeny and the origin of bioacoustics | de |
| dc.type | doctoralThesis | de |
| dc.contributor.referee | Bradler, Sven Dr. | |
| dc.date.examination | 2017-07-07 | |
| dc.description.abstractger | Die Hauptziele der vorliegenden Arbeit liegen in (1) einer detaillierten morphologischen
Studie von Skelett und Muskulatur des Thorax von Orthopteren, (2) einer vergleichenden
Studie von verschiedenen Polyneoptera und insbesondere der Ensifera über die morphologischen
Veränderungen im Zusammenhang mit sekundärer Flügellosigkeit, (3) der phylogenetischen
Rekonstruktion der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Ensifera basierend
auf Merkmalen des thorakalen Skeletts und seiner Muskulatur, (4) einer Neuinterpretation
zur Evolution der Bioakustik innerhalb der Ensifera.
Die Morphologie des Skeletts und der Muskulatur des Thorax von 23 Arten der Orthoptera
wurde im Detail untersucht, wobei repräsentative Vertreter aller wichtigen Taxa der Ensifera
einbezogen worden sind. Diese umfangreiche vergleichende Studie diente dabei als Basis
für eine sorgfältige Rekonstruktion des Grundmusters dieses Merkmalskomplexes für die
Orthoptera. Sowohl die Morphologie des Skeletts als auch die der Muskulatur offenbart
zum Teil große Unterschiede zwischen den beiden Großgruppen der Orthoptera, den
Caelifera (Kurzfühlerschrecken) und den Ensifera (Langfühlerschrecken). Die sekundäre
Flügellosigkeit ist ein weitverbreitetes Phänomen unter den geflügelten Insekten und beeinflusst
vor allem die Anatomie des Thorax, insbesondere die des Skeletts und der Muskulatur.
Durch den Vergleich der Morphologie des Thorax verschiedener flügelloser Vertreter der
Polyneoptera kann gezeigt werden, dass anatomische Anpassungen an die Flügellosigkeit,
insbesondere der Flugmuskulatur, innerhalb von Insektentaxa (wie zum Beispiel den Ensifera,
Caelifera oder auch Euphasmatodea) sehr einheitlich sind. Allerdings können spezifische
Anpassungen zwischen diesen einzelnen Linien stark variieren, was auf verschiedenartige
Funktionen der verbliebenen Flugmuskeln nach dem Verlust der Flügel hindeutet.
Da die systematische Stellung der Orthoptera innerhalb der Polyneoptera derzeit nicht
ausreichend geklärt ist, wurden neben Vertretern aller Gruppen der Polyneoptera auch
repräsentative Arten der Holometabola, Paraneoptera und Palaeoptera in die kladistische
Analyse einbezogen. Diese basierte auf der Auswertung von 141 Merkmalen des Thorax
und führte zu einer einzigen sparsamsten Verwandtschaftshypothese. Innerhalb der
als monophyletisch erkannten Polyneoptera stehen die Orthoptera in einem nahen
Verwandtschaftsverhältnis zu den Xenonomia (Grylloblattodea + Mantophasmatodea), Dictyoptera und Phasmatodea. Die Ensifera zeigen eine basale Aufspaltung in zwei Linien:
Grillen und Maulwurfsgrillen (Grylloideen) und Laubheuschrecken sowie ihre Verwandten
(Tettigonioideen). Die Tettigoniidae (Laubheuschrecken) bilden das Schwestertaxon zu
einem Taxon, dass die Gryllacrididae, Schizodactylidae, Stenopelmatidae, Rhaphidophoridae,
Prophalangopsidae und Anostostomatidae umfasst. Die monophyletische
Abstammung der letztgenannten Gruppen stützt sich auf das Vorhandensein
eines ausgeprägten nach posterior ragenden Profurkalarmes (konvergent bei den
Grylloblattodea) und einem paarigen nach hinten gerichteten Fortsatzes der gestielten
Prospina (Merkmalsumkehr bei den Prophalangopsidae). Weitere wichtige Ergebnisse zur
internen Phylogenie der Ensifera nebst darauf aufbauenden Schlussfolgerungen für die
Evolution der Bioakustik sind im Folgenden kurz aufgeführt: (1) Die Prophalangopsidae
bilden nicht das Schwestertaxon zu den Tettigoniidae. Die tegminale Stridulation als eine
Form der intraspezifischen Kommunikation muss demnach mindestens dreimal unabhängig
voneinander entstanden sein: bei den Gryllidae + Gryllotalpidae, Tettigoniidae
und Prophalangopsidae. (2) Die Rhaphidophoridae bilden nicht das Schwestertaxon zu
den verbleibenden Gruppen der Tettigonioideen. Stattdessen wird eine nahe Verwandtschaft
zu den Prophalangopsidae, Anostostomatidae und Stenopelmatidae favorisiert,
da alle Vertreter das ihnen eigene Merkmal einer dreigabeligen Metafurca besitzen. Die
ursprüngliche Hypothese einer basalen Stellung der Rhaphidophoridae innerhalb der
Tettigonioideen unterstützte bislang die Theorie eines tauben und nicht-stridulierenden
gemeinsamen Vorfahrens der Ensifera und eine schrittweise verlaufende Evolution ihrer
Gehörorgane und der damit verbundenen Stridulationsmechanismen hin zu singenden
und hörenden Vertretern wie beispielsweise den Tettigoniidae. Basierend auf der neuen
Verwandtschaftshypothese muss aber davon ausgegangen werden, dass es sich bei der
Morphologie der Gehörorgane von Rhaphidophoriden, die keine Spuren einer Crista
acustica zeigen, um eine sekundäre Vereinfachung handelt. (3) Tettigoniidae, Prophalangopsidae
und Anostostomatidae bilden keine monophyletische Gruppierung. Das Vorhandensein
von akustischer intraspezifischer Kommunikation in diesen drei Taxa, sei es durch
tegminale oder femoro-abdominale Stridulation, kann demnach nicht als plesiomorph
für die einzelnen Gruppen interpretiert werden. Vielmehr handelt es sich dabei um
unabhängig entstandene apomorphe Merkmale der Tettigoniidae, Prophalangopsidae und
einer Teilgruppe der Anostostomatidae. Zusammenfassend liefert diese Arbeit viele zusätzliche Erkenntnisse über die Morphologie
eines vielschichtigen anatomischen Merkmalskomplexes. Die vorliegende Arbeit repräsentiert
einen essentiellen Schritt zum tieferen Verständnis der Evolution von Thoraxmerkmalen
und damit assoziierten funktionellen Anpassungen innerhalb der Polyneoptera
und insbesondere der Orthoptera. Denn obwohl kladistische Analysen morphologischer
Merkmale heutzutage durch solche molekularer Merkmale abgelöst werden, bleibt
die Morphologie weiterhin ein Wissenschaftszweig, der als wichtigstes Instrument zur
Veranschaulichung evolutionärer Prozesse dient, Form und Funktion morphologischer
Transformationen erklärt und Evolution dadurch greifbar macht. | de |
| dc.description.abstracteng | The present thesis provides (1) a detailed study of the yet neglected skeletomuscular
complex of the thorax in Orthoptera, (2) a comparative study of the morphological
modifications associated with secondary winglessness in polyneopteran lineages and
Ensifera in particular, (3) a phylogenetic reconstruction of ensiferan relationships based on
characters of the thoracic skeleton and musculature, and in light of the aforementioned
results (4) a reinterpretation of the evolutionary origin of bioacoustics within Ensifera.
The thoracic skeletomuscular complex of 23 orthopteran species was studied in detail,
including representatives of all major ensiferan lineages. This comprehensive comparative
approach served as a basis for a thorough reconstruction of the potential ground pattern of
the orthopteran thoracic skeleton and musculature. Both skeletal and muscular morphology
of the thorax show major differences between the two basal orthopteran sublineages
Caelifera (short-horned grasshoppers) and Ensifera (long-horned grasshoppers). Secondary
winglessness, a widespread phenomenon among pterygote insects, largely affects the
thoracic anatomy, mainly the skeletal structures and the muscular system. By comparing
the thoracic morphology of various wingless representatives of Polyneoptera, it can be
demonstrated that anatomical adaptations towards flightlessness, especially regarding
the flight musculature, are highly homogenous within major insect lineages, viz. Ensifera,
Caelifera, and the majority of stick and leaf insects (Euphasmatodea). However, specific
adaptations differ strikingly between these major lineages indicating different roles and
functions of these muscles after wing loss.
The cladistic analysis of 141 thoracic characters for the examined orthopterans and outgroup
representatives of all major polyneopteran lineages, Holometabola, Paraneoptera and
Palaeoptera yielded a single most parsimonious phylogenetic tree. Within Polyneoptera that
were recovered as monophyletic a close relationship of Orthoptera to a clade comprising
Xenonomia (Grylloblattodea + Mantophasmatodea), Dictyoptera, and Phasmatodea is
supported. Ensifera is divided into two major lineages: a grylloid clade (crickets and mole
crickets) and a tettigonioid clade (bush-crickets and relatives). Tettigoniidae is found to be
the sister taxon of a clade comprising Gryllacrididae, Schizodactylidae, Stenopelmatidae,
Rhaphidophoridae, Prophalangopsidae, and Anostostomatidae. The monophyly of the latter clade is supported by a pronounced posterior profurcal arm (convergent in Grylloblattodea)
and a paired posterior processus of the stalked prospina (with a reversal assumed for
Prophalangopsidae). Additional key findings on internal ensiferan relationships and their
resulting interpretation for the evolution of bioacoustics are briefly outlined in the following:
(1) Prophalangopsidae is not forming the sister group to Tettigoniidae. The presence of a
tegminal stridulatory apparatus as an intraspecific communicational form must have evolved
independently in at least three lineages: Gryllidae + Gryllotalpidae, Tettigoniidae, and
Prophalangopsidae. (2) Rhaphidophoridae is not forming the sister group to the remaining
tettigonioid lineages, instead a close relationship to Prophalangopsidae, Anostostomatidae
and Stenopelmatidae is proposed based on the presence of a unique triramous metafurca
in these taxa. The previous hypothesis of a basal position of Rhaphidophoridae within the
tettigonioid clade supported a scenario of a non-stridulating and non-hearing ensiferan
ancestor, and indicated a step-wise evolution of the hearing organs and intraspecific
stridulatory mechanisms towards singing and hearing ensiferans such as katydids. Based
on the novel hypothesis, the structure of the rhaphidophorid hearing organ bearing no
crista acustica must instead be a consequence of secondary simplification. (3) Tettigoniidae,
Prophalangopsidae and Anostostomatidae do not form a monophylum. The occurrence
of acoustic intraspecific communication, either in form of tegminal or femoro-abdominal
stridulation, does therefore not represent a plesiomorphic condition for each of these
three taxa, but rather constitutes an independently evolved new (apomorphic) condition
for or within each lineage.
In summary, the present thesis increases the knowledge on the morphology of a complex
anatomical character system. This thesis represents an essential step towards a deeper
understanding of the evolution of thoracic characters and related functional adaptations
within insects, and Polyneoptera and Orthoptera in particular. Despite the fact that
studies analyzing morphological data are nowadays mainly replaced by those providing
robust molecular phylogenetic hypotheses, morphological research remains an important
instrument to make evolution more comprehensible and explains form and function of
morphological transformations in evolutionary history. | de |
| dc.contributor.coReferee | Willmann, Rainer Prof. Dr. | |
| dc.subject.eng | Orthoptera | de |
| dc.subject.eng | Ensifera | de |
| dc.subject.eng | Caelifera | de |
| dc.subject.eng | thorax | de |
| dc.subject.eng | morphology | de |
| dc.subject.eng | skeleton and musculature | de |
| dc.subject.eng | acoustic communication | de |
| dc.subject.eng | cladistics | de |
| dc.subject.eng | grasshoppers and allies | de |
| dc.subject.eng | crickets, katydids and allies | de |
| dc.identifier.urn | urn:nbn:de:gbv:7-11858/00-1735-0000-0023-3F0B-2-1 | |
| dc.affiliation.institute | Biologische Fakultät für Biologie und Psychologie | de |
| dc.subject.gokfull | Biologie (PPN619462639) | de |
| dc.identifier.ppn | 1004916418
100014495X | |