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dc.contributor.advisor Fischer, Julia Prof. Dr.
dc.contributor.author Kalbitzer, Urs
dc.date.accessioned 2014-10-24T08:50:17Z
dc.date.available 2014-10-24T08:50:17Z
dc.date.issued 2014-10-24
dc.identifier.uri http://hdl.handle.net/11858/00-1735-0000-0023-9914-0
dc.description.abstract Die Fitness-limitierende Ressource für die meisten männlichen Primaten ist die unteilbare Befruchtung von Weibchen. Daher herrscht in der Regel ein aggressives Konkurrenzverhalten unter Männchen, um sich den Zugang zu fertilen Weibchen zu sichern. Jedoch zeigen Männchen unterschiedlicher Arten eine erhebliche Variation in ihrer Aggressivität. In manchen Arten kann sogar ein kooperatives Verhalten zwischen Männchen beobachten werden, das meist mit weniger angespannten und toleranteren Sozialbeziehungen verbunden ist. Die proximaten und ultimaten Ursachen für diese interspezifische Variation werden durch verschiedene Aspekte des Sozialsystems einer Art bedingt, jedoch sind die zugrundeliegenden Ursachen noch nicht vollständig geklärt. Paviane (Papio spp.) stellen ein gut geeignetes Modell dar, um die Grundlage von männlicher Aggressivität und Toleranz zu untersuchen, da die unterschiedlichen Arten dieser Gattung eine erhebliche Variation in männlichem Konkurrenzverhalten und in anderen Aspekten ihrer Sozialsysteme zeigen. Männliche Bärenpaviane (P. ursinus) im südlichen und männliche Guineapaviane (P. papio) im westlichen Afrika scheinen dabei entgegengesetzte Extrema von Aggressivität und Toleranz darzustellen. Das Ziel meiner Promotion war daher, verschiedene Aspekte der männlichen Dominanzbeziehungen in den beiden Arten zu untersuchen und zu vergleichen. Bärenpaviane leben in stabilen Gruppen mit mehreren Männchen und mehreren Weibchen, in denen geschlechtsreife Männchen in benachbarte Gruppen abwandern. Dort versuchen sie mit Hilfe von aggressivem Verhalten einen hohen Rang zu erlangen, da ihnen dieser ein Vorrecht („Priority of access“) auf fertile Weibchen verschafft und über den reproduktiven Erfolg eines Männchens bestimmt. Im Gegensatz dazu leben Guineapaviane in einer mehrschichtigen (“multi-level“) Gesellschaft, in der nahverwandte Männchen häufig in der gleichen Gruppe verbleiben. Die Sozialbeziehungen zwischen Männchen scheinen dabei vor allem durch eine niedrige Frequenz agonistischer Interaktionen und eine hohe räumliche Toleranz sowie Kooperation gekennzeichnet zu sein. Daher stellen Aggressionen in dieser Art scheinbar nicht das primäre Mittel in der Konkurrenz um den Zugang zu Weibchen dar. Bisher gab es noch keine vergleichbaren Daten, um diese Vermutung über Verhaltensunterschiede zwischen den beiden Arten zu überprüfen. Daher war ein Ziel meiner Dissertation die Aggressivität und räumliche Toleranz zwischen männlichen Bärenpavianen im Moremi Game Reserve, Botsuana, und männlichen Guineapavianen im Parc National de Niokolo Koba, Senegal, zu vergleichen. Unterschiede in männlicher Konkurrenz spiegeln sich auch in unterschiedlichen altersabhängigen Verläufen des Reproduktionserfolgs wider. Bei Primaten ist dieser Verlauf wiederum mit Variation im Testosteronspiegel verbunden. Neben diesen Langzeitverläufen wurde gezeigt, dass zusätzliche, kurzfristige Anstiege in Testosteronspiegeln ein aggressives Verhalten während der Konkurrenz um Paarungspartner fördern (‚Challenge hypothesis‘). Das zweite Ziel meiner Dissertation war daher, den Zusammenhang zwischen Testosteron und dominanzbezogener Aggression zu untersuchen, indem ich die Variation in Testosteronspiegeln in Bezug auf Alter, Aggression, und Dominanzbeziehungen analysiert habe. Die Art und Weise, wie Individuen konkurrieren, beeinflusst auch, wie physiologische Kosten (oder ‚allostatic load‘) zwischen Individuen unterschiedlichen Dominanzstatus verteilt sind. Diese Kosten spiegeln sich in inter-individuellen Differenzen in Glucocorticoidspiegeln wider. Das dritte Ziel meiner Arbeit war daher die Effekte von männlichen Sozialbeziehungen auf physiologische Kosten zu untersuchen, indem ich die Variation in Glucocorticoidspiegeln in Relation zu Dominanzstatus zwischen Bären- und Guineapavianen analysiert habe. Inter-individuelle Unterschiede in Aggressivität sind stark erblich bedingt. Daher ist zu vermuten, dass auch Unterschiede zwischen Arten eine genetische Grundlage haben. Die beiden Längenpolymorphismen 5-HTTLPR - im Gen des Serotonintransporters - und MAOALPR - im Gen der monoaminen Oxidase A - beeinflussen die Aktivität des serotonergen Neurotransmittersystems und wurden mit Variation von Aggressivität in Verbindung gebracht. Verschiedene Allele dieser beiden Loci könnten daher auch mit Artunterschieden bei Pavianen gekoppelt sein. Das vierte Ziel meiner Dissertation war daher, Allele dieser beiden Loci zwischen fünf Pavianarten zu vergleichen. Durch die Erhebung der ersten unmittelbar vergleichbaren Verhaltensdaten für männliche Bären- und Guineapaviane konnte ich zeigen, dass männliche Bärenpaviane häufiger in agonistische Interaktionen verwickelt sind als Guineapaviane. Im Gegensatz dazu zeigen Guineapaviane eine höhere räumliche Toleranz gegenüber anderen Männchen und tauschen manchmal sogar affiliatives Verhalten aus. Des Weiteren zeigten männliche Bärenpaviane konsistente Dominanzbeziehungen und eine lineare Hierarchie, während die Linearität der Hierarchien von Guineapavianen allgemein niedriger war. Diese Beobachtungen stimmen mit vorherigen Beobachtungen über männliche Sozialbeziehungen in beiden Arten überein. Dies bedeutet, dass die beiden Arten sich tatsächlich in der Intensität von männlicher Wettbewerbskonkurrenz („contest competition“) unterscheiden. In keiner der beiden Arten konnte ein Zusammenhang zwischen Testosteronspiegel und Alter oder Dominanzrang gefunden werden. Es gab jedoch einen statistischen Trend, dass in Bärenpavianen der Testosteronspiegel mit Aggressivität korreliert. Dies wurde zuvor nur in Perioden beobachtet, in denen Männchen hoher Dominanzränge von anderen Männchen herausgefordert wurden (d.h. „unstabile Perioden“). Dies war in der vorliegenden Studie nicht der Fall. Jedoch könnten eine kurz zuvor beobachtete Teilung der Gruppe und darauf folgende regelmäßige Begegnungen der beiden neu entstandenen Gruppen eine ähnliche Situation verursacht haben. In Guineapavianen waren Testosteronspiegel nicht mit der Häufigkeit von agonistischen Verhalten korreliert. Dies könnte daran liegen, dass solche Verhalten in dieser Art keine bedeutende Rolle in der Konkurrenz um Paarungsmöglichkeiten spielen. Hochrangige männliche Bärenpaviane zeigten höhere Glucocorticoidspiegel als niedrigrangigere Männchen. Auch dies wurde bei Bärenpavianen bisher nur während „unstabiler Perioden“ beobachtet und weist wieder darauf hin, dass die unübliche Teilung der Gruppe eine ähnliche Situation hervorgerufen haben kann. In Guineapavianen korrelierten Glucocorticoidspiegel nicht mit Dominanzpositionen, was die Vermutung unterstütz, dass Dominanzränge in dieser Art wenig oder keine Bedeutung haben. Ein Vergleich von 5-HTTLPR und MAOALPR Allelen zwischen fünf Arten von Pavianen lässt vermuten, dass der 5-HTTLPR-Genotyp nicht mit interspezifischer Variation im Verhalten in Verbindung steht; dieser Locus war in fast allen Arten monomorph. Ein erweiterter Vergleich zwischen mehreren Arten von Pavianartigen (Papionini) deutete aber an, dass dieser Locus während der historischen Ausbreitung von Makaken nach Asien sehr wahrscheinlich unter Selektionsdrücken stand. Die Bedeutung dieser Variation muss noch untersucht werden, könnte aber eventuell mit Unterschieden in der Umwelt der jeweiligen Arten zusammenhängen. Im Gegensatz dazu war der Locus MAOALPR polymorph und das Muster verschiedener Allele passte überwiegend mit den vermuteten Verhaltensunterschieden zwischen Pavianarten zusammen. Die beobachtete Variation in diesem Locus bietet daher eine gute Möglichkeit, um genetisch bedingte Verhaltensunterschiede zwischen verschiedenen Pavianen genauer zu untersuchen und dadurch die genetischen Grundlagen der Variation in Aggressivität bei Primaten besser zu verstehen. Zusammengefasst hat meine Dissertation grundlegende Einblicke in die proximaten Ursachen und Kosten der Unterschiede in männlicher Dominanzbeziehungen zwischen Pavianarten geliefert. Erste Daten weisen darauf hin, dass Verhaltensunterschiede in Bezug auf Aggressivität zwischen Pavianen mit dem MAOALPR-Genotyp verbunden sind. Eine Untersuchung dieses Locus im Zusammenhang mit Neurotransmitter-Aktivität und Verhalten könnte daher weitere Aufschlüsse über die proximaten Mechanismen geben, die unterschiedlichen Aggressivitätsmustern in Primaten unterliegen. Verhaltensbeobachtungen und Glucocorticoid-Messungen lassen vermuten, dass die reproduktive Strategie von männlichen Guineapavianen mit weniger „offensichtlichen“ Kosten verbunden ist. Daher könnten eine Untersuchung der Mechanismen, die den Zugang zu Weibchen bei Guineapavianen regeln, und ein Vergleich des reproduktiven Erfolgs zwischen unterschiedlichen Männchen weitere Einblicke in die Evolution von reproduktiven Strategien und damit von Aggressivitäts- und Toleranzunterschiede zwischen männlichen Primaten liefern. de
dc.language.iso eng de
dc.rights.uri http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/
dc.subject.ddc 570 de
dc.title Foundations of variation in male aggressiveness and tolerance between chacma baboons (Papio ursinus) in Botswana and Guinea baboons (P. papio) in Senegal de
dc.type doctoralThesis de
dc.title.translated Foundations of variation in male aggressiveness and tolerance between chacma baboons (Papio ursinus) in Botswana and Guinea baboons (P. papio) in Senegal de
dc.contributor.referee Fischer, Julia Prof. Dr.
dc.date.examination 2014-07-16
dc.description.abstracteng The fitness limiting resource for most male primates is the indivisible fertilization of females. Therefore, males commonly compete aggressively with each other over access to receptive females. Among species, however, there is considerable variation in aggressiveness, and in some species males may even show cooperative behaviors, which is often associated with more relaxed and tolerant social relationships. The proximate and ultimate reasons for this variation may depend on several aspects of a social system, but are not yet entirely understood. Baboons (Papio spp.) constitute a well-suited model for investigating the foundation of male aggressiveness and tolerance since different species show considerable variation in male-male competition and other aspects of their social systems. Male chacma baboons (P. ursinus) in southern Africa and male Guinea baboons (P. papio) in western Africa probably represent the opposite extremes in terms of male aggressiveness and tolerance in this genus. The purpose of my thesis was therefore to investigate several aspects of variation in male dominance relationships in these two species. Chacma baboons live in stable multi-male multi-female groups in which mature males disperse into neighboring groups and aggressively compete for a high rank. High ranks confer ‘priority of access’ to fertile females and therefore determine individual reproductive success. Guinea baboons, in contrast, live in a multi-level society in which closely related males often remain in the same group. Male social relationships seemed to be characterized by lower rates of agonistic behaviors, high spatial tolerance, and cooperation; thus aggressiveness did not appear to represent the main factor regulating the access to females in this species. Comparable quantitative data to corroborate these assumptions about differences in male aggressiveness between the two species were still lacking, however. Thus, one aim of my thesis was to compare aggressiveness and spatial tolerance between male chacma baboons living in the Moremi Game Reserve in Botswana, and male Guinea baboons living in the Parc National de Niokolo Koba in Senegal. Differences in male-male competition are reflected in male reproductive trajectories which are associated with testosterone patterns in primates. In addition to these long-term patterns, the ‘challenge hypothesis’ predicts that short-term increases in testosterone levels promote aggression in the context of mate competition. The second aim of my thesis was therefore to investigate the link between testosterone and dominance-related aggression by comparing testosterone patterns between male chacma and Guinea baboons in relation to age, aggression and dominance relationships. The competitive regime may also affect physiological costs, or allostatic load for individuals of different social status. These costs are reflected in inter-individual variation in glucocorticoid levels. The third aim of my thesis was therefore to obtain more information about the effects of male social relationships on allostatic load by comparing variation in glucocorticoid levels in relation to dominance status between chacma and Guinea baboons. Among individuals of the same species, aggressiveness is a trait with a strong heritability. It is therefore likely that interspecific variation is also linked to differences in genetic architectures. The two length polymorphisms 5-HTTLPR – in the gene of the the serotonin transporter - and MAOALPR -in the gene of the monoamine oxidase A - affect the activity of the serotonin neurotransmitter system and have been linked to variation in aggressiveness. Thus, interspecific variation in aggressiveness in baboons may be linked to different alleles in these two loci. The fourth aim of my thesis was to compare 5-HTTLPR and MAOALPR alleles among five species of baboons. By providing the first comparable data on behavior of male chacma and Guinea baboons, I could show that male chacma baboons were more often involved in agonistic interactions than male Guinea baboons, while male Guinea baboons showed a higher spatial tolerance towards other males and sometimes even exchanged affiliative behaviors. Furthermore, male chacma baboons formed linear hierarchies with highly consistent dominance relationships, while the linearity of hierarchies among male Guinea baboons was generally low. These observations seem to be consistent with previous studies on male social relationships in both species, indicating that the two species indeed vary in the intensity of male contest competition. Testosterone levels were not correlated with age or dominance ranks in either species, but there was a trend that testosterone correlates with aggressiveness in chacma baboons. This is consistent with previous observations in this species during periods in which high ranks are challenged. This was not the case during this study but a recent fission event in the study group may have resulted in a similar situation driven by regular encounters between the two groups. In Guinea baboons, testosterone was not correlated with expressed agonistic behavior, which could be explained by the assumption that agonistic behaviors are less important to obtain mating opportunities in this species. High ranking male chacma baboons showed higher levels of glucocorticoids than subordinate males. Again, this is consistent with previous observations during unstable periods, suggesting that the unusual event of group fission resulted in an unstable period. In Guinea baboons, glucocorticoid levels were not correlated with male dominance position further supporting the view that ranks are less important among male Guinea baboons. A comparison of 5-HTTLPR and MAOALPR alleles among five species of baboons suggested that 5-HTTLPR genotype is not linked to interspecific variation in behavior as this locus was monomorphic in most species. A comparison among several papionin species indicated that this locus may have been under selection during the historical dispersal of macaques into Asia. The significance of this variation, however, remains to be investigated but may be related to environmental variation between different species. By contrast, MAOALPR was polymorphic and the pattern of different alleles broadly mapped onto assumed behavioral variation among baboons. Overall, variation in this locus seen between and within species makes further investigation of this polymorphism in baboons promising to understand the genetic foundation of behavioral variation in primates. In conclusion, with my thesis I provided insights into the proximate causes and costs of variation in male dominance relationships among different species of baboons. Behavioral variation among baboons may be linked to the MAOALPR genotype. The investigation of this locus with regard to neurotransmitter activity and behavior in baboons may reveal further insights into the proximate mechanisms underlying variation in aggressiveness in primates. Behavioral observations and measurements of glucocorticoid levels suggest that male reproductive strategies in Guinea baboons incur fewer ‘obvious’ costs. Studying the mechanisms regulating the access to receptive females in this species, and comparing the reproductive success among different individuals may ultimately reveal further insights into the evolution of reproductive strategies and variation in aggressiveness and tolerance among primate males. de
dc.contributor.coReferee Kappeler, Peter M. Prof. Dr.
dc.contributor.thirdReferee Heymann, Eckhard W. Prof. Dr.
dc.contributor.thirdReferee Ostner, Julia Prof. Dr.
dc.contributor.thirdReferee Roos, Christian PD Dr.
dc.contributor.thirdReferee Schülke, Oliver Dr.
dc.subject.eng Baboon de
dc.subject.eng Aggression de
dc.subject.eng MAOA de
dc.subject.eng 5-HTTLPR de
dc.subject.eng Testosterone de
dc.subject.eng Glucocorticoid de
dc.subject.eng GC de
dc.subject.eng Steroid de
dc.subject.eng Hormone de
dc.subject.eng Genetics de
dc.subject.eng Primate de
dc.subject.eng Evolution de
dc.identifier.urn urn:nbn:de:gbv:7-11858/00-1735-0000-0023-9914-0-5
dc.affiliation.institute Biologische Fakultät für Biologie und Psychologie de
dc.subject.gokfull Biologie (PPN619462639) de
dc.identifier.ppn 799028002

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