Soil greenhouse gas fluxes under elevated nutrient input along an elevation gradient of tropical montane forests in southern Ecuador

Abstract

Tropische Waldböden spielen für das Klima der Erde eine wichtige Rolle, da sie große Mengen an Treibhausgasen (THGs) mit der Atmosphäre austauschen. Diese wichtige Funktion könnte jedoch durch menschliche Aktivitäten verändert werden, da sie atmosphärische Nährstoffeinträge vor allem in tropischen Regionen erhöhen. Wie ansteigende Nährstoffeinträge THG Flüsse von tropischen Waldböden beeinflussen wurde jedoch bisher kaum untersucht und Nährstoff-Kontrollmechanismen in tropischen Bergregenwäldern (TBRWs) sind noch viel weniger verstanden. Nachdem TBRW-Böden ungefähr 11-21% der tropischen Waldfläche ausmachen, ist es unerlässlich Veränderungen in THG Flüssen unter Nährstoffeinträgen zu quantifizieren und vorherzusagen, da diese weitere globale Veränderung zur Folge haben könnten. Ziel dieser Doktorarbeit ist es, den Einfluss, den moderater Gaben von Stickstoff (N) und/oder Phosphor (P) auf Flüsse der drei THGs Kohlenstoffdioxid (CO2), Distickstoffoxid (N2O) und Methan (CH4) haben, entlang eines Höhengradienten (1000 m, 2000 m, 3000 m) primärer TBRWs Südecuadors zu quantifizieren. Hierfür haben wir fünf Jahre lang THG Flüsse von Böden in einem Nährstoffmanipulationsexperiment (‘NUMEX‘, Abkürzung vom Englischen herrührend) mit unbehandelte Kontrollflächen und N (50 kg N ha-1 yr-1), P (10 kg P ha-1 yr-1) sowie N+P gedüngten Flächen gemessen. Messungen erfolgten monatlich in situ mit belüfteten statischen Hauben und darauffolgender gaschromatographischer Analyse. Um einen detaillierten Einblick in Prozesse zu erhalten, welche an dem Austausch von THGs zwischen Boden und Atmosphäre beteiligt sind, wurden weitere Untersuchungen durchgeführt. Unter anderem untersuchten wir grundlegenden Faktoren die die THG Flüsse von Böden beeinflussen (Bodentemperatur, -feuchte und mineralischer Boden-N Gehalt), verschiedener Komponenten von CO2 Flüssen, netto N-Umsatzraten in Böden und Komponenten der N2O Flüsse. Hierfür wurden folgende Techniken in situ angewandt: Entfernen frischen Laubstreus, Ausschluss von Wurzeln (trenching), Bodeninkubation (buried bag method) und temporäre Markierung von Böden mit 15N. THG Flüsse von Waldböden in unserem Untersuchungsgebiet waren vergleichbar mit Flüssen von anderen TBRWs entsprechender Höhenstufen, mit Ausnahme von N2O. N2O Flüsse, welche sich hauptsächlich aus Denitrifikationsprozessen ableiten, waren für einen TBRW relative klein, was wir auf einen konservativen Boden N-Kreislauf in unserer Flächen zurückführen. Böden waren CO2 und N2O Quellen (wobei die Stärke mit zunehmender Höhe abnahm) und über alle Höhenstufen hinweg CH4 Senken. Unsere Ergebnisse zeigen, dass sich die Auswirkungen der Nährstoffgaben auf gemessenen THG Flüsse mit der Höhenstufe unterscheiden. Die Reaktionen der CO2 Flüsse von Böden veränderten sich zudem mit der Dauer der Nährstoffgabe und der Art zugegebener Nährstoffe. Auf 1000 m Höhe veränderten sich CO2 Flüsse von Böden unter Zugabe von N nicht, wohingegen sie unter Zugabe von P und N+P in dem ersten und vierten bis fünften Jahr abnahmen. Auf 2000 m Höhe stiegen CO2 Flüsse unter Zugabe von N und N+P in dem ersten Jahr an; danach nahmen sie mit Zugabe von N ab, wohingegen die Zugabe von N+P keine Auswirkungen mehr hatte; Zugabe von P hatte keine Folge. Auf 3000 m Höhe stiegen CO2 Flüsse unter Zugabe von N durchgehend; wobei sie unter Zugabe von P und N+P nur in dem ersten Jahr anstiegen, ohne weitere Auswirkungen in den folgenden Jahren. Differentielle Auswirkungen der Nährstoffgaben hingen mit dem ursprünglichen N und P Status der Böden sowie unterschiedlichen Reaktionen von Komponenten der Bodenrespiration zusammen. Reaktionen von N2O und CH4 Flüssen zeigten große Schwankungen zwischen den Jahren. Die Zugabe von N in den Jahr drei bis fünf veränderte N2O Flüsse nicht, obwohl während der ersten zwei Jahre desselben Experiments signifikante Effekte beobachteter werden konnten. Wir führen das Ausbleiben einer Reaktion auf relativ geringe Bodenfeuchtegehalte während unseres Messzeitraumes in den Jahren 2010-2012 zurück. Entlang des gesamten Höhengradienten nahmen N2O-Flüsse und mineralische Boden-N Gehalte durch Zugabe von P ab, vermutlich da dies die P Limitierung der Nettoprimärproduktion abschwächte, wodurch Pflanzen mehr N aufnahmen. Die Zugabe von N+P zeigte ähnliche Trends wie die Zugabe von N, wobei die Ausprägung durch die gegenläufige Wirkung der P Zugabe geringerer ausfiel. Während der ersten zwei Jahre hatten Nährstoffgaben auf keiner Höhenstufe einen Einfluss auf die CH4 Flüsse. Wir führen dies auf die Kombination moderater Nährstoffgaben, starker Immobilisierung zugegebener Nährstoffe und die räumliche Trennung des Ortes höchster CH4 Aufnahmekapazität im Unterboden von dem Ort der Nährstoffgabe auf der Bodenoberfläche zurück. Drei bis fünfjährige Nährstoffgaben erhöhten die CH4 Aufnahme von Böden, jedoch variierten die Effekte unter Zugabe von N und P entlang des Höhengradienten: auf 1000 m Höhe stieg die jährliche CH4 Aufnahme unter Zugabe von N und N+P um 20-60% an. Auf 2000 m Höhe stieg sie unter Zugabe von P und N+P um 21-50% an; und auf 3000 m Höhe stieg sie unter Zugabe von N um 34-40% an. Diese unterschiedlichen Effekte der Nährstoffgaben könnten mit dem anfänglichen Nährstoffstatus der Böden sowie unterschiedlichen Auswirkungen von Nährstoffgaben auf Ökosystemkomponenten je Höhenstufe zusammenhängen. Wir zeigen hiermit, dass sich in TBRWs die THG Flüsse von Böden und demnach das Netto-Treibhauspotential von Böden entlang eines Höhengradienten stark verändern kann, wobei es mit zunehmender Höhe tendenziell zu einer Abnahme kommt. Unsere Ergebnisse deuten ferner an, dass in TBRW der Anden, erhöhte N und P Depositionen die THG Flüsse von Böden stark beeinflussen können. Auswirkungen von Nährstoffgaben auf THG Flüssen von Böden hängen allerdings stark von dem anfänglichen Nährstoffstatus der Böden, der Dauer der Nährstoffgabe und jährlichen klimatischen Schwankungen ab. Da sich Nährstoffeffekte nicht linear mit der Dauer der Nährstoffgabe veränderten und komplexe Interaktionen mit anderen Ökosystemkomponenten existieren, gibt es einige Unsicherheit was die Prognose der Auswirkungen von Nährstoffdepositionen auf THG Flüsse von Böden betrifft. Dennoch liefern wir hiermit die ersten Daten über mittelfristige Auswirkungen der Nährstoffzugabe von N, P und N+P, auf die drei wichtigsten THG Flüsse von Böden entlang eines Höhengradienten in TBRWs der Anden. Unsere Ergebnisse deuten an, dass das Netto-Treibhauspotential von Böden entlang des Höhengradienten unter zunehmenden N Einträgen leicht zunehmen könnte, wohingegen es unter zunehmenden P und N+P Einträgen abnehmen könnte.

Los suelos de los bosques tropicales desempeñan un papel importante en el clima de la Tierra mediante el intercambio con la atmosfera de grandes cantidades de gases de efecto invernadero (GEI). Sin embargo, esta importante función podría ser alterada por las actividades humanas causando el aumento en la deposición de nutrientes en los ecosistemas terrestres, especialmente en las regiones tropicales. Las causas de cómo el incremento de las cantidades de nutrientes está afectando los flujos de suelo de los GEI de los bosques tropicales es relativamente poco conocida, por ello los monitoreos de nutrientes in situ de los bosques montanos tropicales (BHT) son aún menos comprendidos. Ya que los BHT representan alrededor del 11-21% de la superficie forestal tropical, es de vital importancia predecir y cuantificar los cambios en los flujos de GEI del suelo en respuesta a la adición de nutrientes ya que podrían favorecer la retroalimentación a otros cambios globales. Esta tesis tiene como objetivo cuantificar el impacto de adición moderada de nitrógeno (N) y/o fósforo (P) en los flujos de tres GEI en suelo: dióxido de carbono (CO2), óxido nitroso (N2O) y el metano (CH4), a lo largo de un gradiente altitudinal (1000 m, 2000 m, 3000 m) de los BHT primarios en el sur de Ecuador. Desde hace más de cinco años, se ha medido los flujos de GEI del suelo en un experimento de manipulación de nutrientes (‘NUMEX’, por sus siglas en inglés), con replicas para control, y la adición de N (50 kg N ha-1 año-1), P (10 kg P ha-1 año-1) y N+P. Las mediciones in situ se realizaron mensualmente utilizando cámaras ventiladas estáticas, seguido por un análisis de cromatografía de gases para conseguir una perspectiva más profunda sobre los procesos implicados en el intercambio suelo-atmósfera de GEI. Se realizaron nuevas investigaciones incluyendo el monitoreo de factores básicos de control (i.e. temperatura del suelo, humedad y las concentraciones del N mineral), los diferentes componentes de los flujos de CO2 del suelo, tasas de reciclaje netos de N y fuentes de los flujos de N2O del suelo. Con este propósito, se utilizó la extracción de hojarasca y técnicas de excavación de zanjas (trenching technique), incubación de las muestras in situ (buried bag method) y el etiquetaje de 15N de corto plazo. Los flujos de GEI del suelo en los bosques que estudiados se mostraron en el rango de aceptado de los flujos de gases de otras BHT en elevaciones comparables, excepto para el N2O. Los flujos de N2O, que se derivan principalmente de la des nitrificación, fueron bajos para un TMF lo que se puede atribuir a los ciclos conservativos de N del suelo en nuestros sitios de estudios. Los suelos fueron fuentes de CO2 y N2O (la intensidad del recurso disminuye al aumentar la altitud) y en todas las elevaciones el CH4 es bajo. Encontramos efectos de los nutrientes en todos los flujos de GEI medidos en cada elevación. Las respuestas de los flujos de CO2 del suelo cambian con la duración y el tipo de nutrientes adicionado. En 1000 m, la adición del N no afecta los flujos de CO2 del suelo, mientras que las adiciones de P y N+P disminuyeron los flujos en el primer y cuarto a quinto año. En 2000 m., la adición de N y N+P incrementa los flujos de CO2 en el primer año; a partir de entonces, la adición del N disminuye los flujos mientras que la adición de N + P no mostro ningún efecto la adición de P carece de efectos. En 3000 m, la adición de N además incrementó los flujos de CO2 constantemente; la adición de P y N+P aumentaron los flujos sólo en el primer año a partir de entonces no existió ningún efecto. Los efectos diferenciales de los nutrientes estuvieron relacionados a un estatus del N y P y respuestas variadas de los componentes de la respiración del suelo. Las respuestas de los flujos de N2O y CH4 a la adición de nutrientes mostraron gran variabilidad entre años. Los flujos de N2O no se vieron afectados por la adición de tres a cinco años de N a pesar de las diferencias significativas observadas durante los dos primeros años del mismo experimento. Atribuimos la ausencia de las respuestas en años mas tardíos debido a los contenidos bajos de humedad del suelo en nuestro periodo de monitoreo 2010-2012. En todo el gradiente altitudinal, la adición de P disminuyó los flujos de N2O y las concentraciones de N mineral, presumiblemente debido a que alivió de la limitación del P en la producción primaria neta, lo que aumentó la captación de N a través de las plantas. La adición de N+P además mostró tendencias similares las respuestas a la adición de N solamente, pero con efectos menos fuertes debido a los efectos contrapuestos de la adición de P. Durante los dos primeros años de la adición de nutrientes, los flujos de CH4 no se vieron afectados en ninguna elevación, lo cual atribuimos a la combinación de cantidades moderadas de nutrientes añadidos, la fuerte inmovilización de nutrientes, y la separación de la más alta capacidad de absorción de CH4 en el subsuelo de la superficie del suelo donde se añaden fertilizantes. En el tercer a quinto año, la adición de nutrientes del suelo aumentaron la captación de CH4, aunque los efectos de N y P variaron a lo largo del gradiente altitudinal: en 1000 m, la adición de N y N+P aumentó la captación anual de CH4 a 20-60%; en 2000 m P y N+P incrementaron la captación a 21-50%; y en 3000 m la adición de P y N+P incrementó la captación de CH4 a 34-40%. Estos efectos diferenciales de la adición de nutrientes pueden estar relacionados con el estatus inicial de del suelo y respuesta diferenciales de otros componentes del ecosistema a la adición de nutrientes en cada elevación. Demostramos que los flujos de GEI del suelo y consecuentemente la red potencial de calentamiento global del suelo pueden cambiar considerablemente a lo largo de un gradiente de elevación, siguiendo una tendencia general de disminución con el aumento de la elevación. Los resultados indican además que la elevada deposición de N y P puede afectar los flujos de GEI del suelo en los BHT Andinos, pero las respuestas a los flujos de GEI a la adición de nutrientes depende del estatus inicial de los nutrientes del suelo, la duración de la adición de nutrientes y la variabilidad inter-anual de las condiciones climáticas. Puesto que los efectos de la adición de nutrientes fueron no lineares con el tiempo de exposición y a la par existen complejas interacciones con otros componentes del ecosistema, aún quedan muchas incertidumbres en la predicción exacta de los efectos de la deposición de nutrientes en los flujos de GEI. Sin embargo, ofrecemos los primeros datos sobre los efectos de nutrientes a medio plazo de N, P y N+P en los flujos de los tres principales gases de efecto invernadero del suelo a lo largo de un gradiente altitudinal de los BHT Andina. Nuestros resultados sugieren que la red potencial de calentamiento global de los suelos en todo el gradiente altitudinal podría aumentar ligeramente con la entrada contribución de N, mientras que podría disminuir con el aumento de la contribución de P y N+P.