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Environmental heterogeneity–species richness relationships from a global perspective

dc.contributor.advisorKreft, Holger Prof. Dr.
dc.contributor.authorStein, Anke
dc.date.accessioned2014-12-11T11:03:50Z
dc.date.available2014-12-11T11:03:50Z
dc.date.issued2014-12-11
dc.identifier.urihttp://hdl.handle.net/11858/00-1735-0000-0023-995B-1
dc.identifier.urihttp://dx.doi.org/10.53846/goediss-4818
dc.description.abstractHeterogenität von Umweltbedingungen gilt als einer der wichtigsten Faktoren für die Verteilung von Artenreichtum weltweit. Laut der Habitatheterogenität-Hypothese bieten räumlich heterogenere Gebiete eine höhere Vielfalt an Umweltparametern und weisen mehr Refugien und Möglichkeiten zur Isolation und Radiation auf. Dadurch begünstigen sie Koexistenz, Persistenz und Diversifikation von Arten. Die Erforschung potentieller positiver Effekte von Heterogenität auf Artenreichtum fasziniert Ökologen und Evolutionsbiologen seit Jahrzehnten. Dementsprechend existieren zahlreiche Studien über die Beziehung zwischen Heterogenität und dem Artenreichum verschiedener Taxa unter unterschiedlichsten ökologischen Gegebenheiten. Heterogenität kann sich auf biotische und abiotische Bedingungen beziehen und wurde daher mittels vieler verschiedener Maße quantifiziert. Diese finden zudem auf sehr unterschiedlichen Skalen Anwendung, die von der Architektur einer einzelnen Pflanze über Landschaftsstruktur bis hin zu topographischem Relief reichen. Die Vielfalt der Maße sowie eine oft unbestimmte und inkonsistente Terminologie, die in der Forschung zu Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen verwendet wird, erschweren das Verständnis, den Vergleich und die Synthese der entsprechenden Studien. Desweiteren gibt es große Unterschiede in der Form und Stärke der Beziehungen: während viele Studien einen positiven Zusammenhang zwischen Heterogenität und Artenreichtum nachwiesen, sind auch negative, unimodale und nicht signifikante Zusammenhänge bekannt. Deshalb existiert bisher kein eindeutiger Konsens bezüglich der generellen Heterogenität-Artenreichtums-Beziehung. Im Rahmen der vorliegenden Dissertation fertige ich ein systematisches Literaturreview an, mit dem ich einen Überblick über die verwendeten Maße und Begriffe gebe, die bisher in der Forschung zu Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen Anwendung fanden. Basierend auf 192 Studien identifiziere ich 165 verschiedene Heterogenitätsmaße, die ich bezüglich ihrer Themenfelder und Berechnungsmethoden klassifiziere. Es werden fünf Themenfelder unterschieden, nämlich Landbedeckung und Vegetation als biotische Komponenten, und Klima, Boden und Topographie als abiotische Komponenten von Heterogenität. Desweiteren identifiziere ich achtzehn verschiedene Berechnungsmethoden, wie z.B. Anzahl, Standardabweichung und Variationskoeffizient. Die Höhenspannweite in einem Gebiet erweist sich als das häufigste Heterogenitätsmaß in der Literatur, wohingegen Maße von klimatischer Heterogenität und Bodenheterogenität unterrepräsentiert sind. Weiterhin stelle ich ein deutliches räumliches und taxonomisches Ungleichgewicht in der Forschung fest, wobei ein Großteil der Studien den Einfluss von Heterogenität in der Paläarktis untersucht und sich auf den Artenreichtum von Vertebraten oder Pflanzen konzentriert. Ich kompiliere über 100 verschiedene Begriffe für Heterogenität, wie z.B. Habitatdiversität oder Habitatheterogenität, und weise auf mangelhafte und teilweise sogar widersprüchliche Definitionen hin. Solche Unklarheiten erschweren das Verständnis der Begriffe und Studien, weshalb ich für eindeutige Terminologie plädiere und mich gegen die Verwendung von Synonymen ausspreche. Desweiteren gebe ich einen Überblick über mögliche Mechanismen, die als Grundlage von positiven Zusammenhängen zwischen Heterogenität und Artenreichtum in der Literatur diskutiert werden. Insgesamt identifiziere ich sieben Hauptmechanismen, die mit der Förderung von Koexistenz, Persistenz und Diversifikation von Arten zusammenhängen. Diese Mechanismen stelle ich in Beziehung zu den Themenfeldern der Heterogenitätsmaße, den Taxa und den räumlichen Skalen, die in den jeweiligen Studien behandelt werden. Basierend auf dem gleichen Datensatz von 192 Studien und 1148 Datenpunkten führe ich anschließend eine Meta-Analyse durch, um die generelle Richtung und Stärke des Zusammenhangs zwischen Heterogenität und dem Artenreichtum terrestrischer Pflanzen und Tiere zu untersuchen. Hierbei weise ich quantitativ nach, dass der Zusammenhang von der Landschaftsebene bis zur globalen Skala über Taxa, Habitattypen und räumliche Skalen hinweg generell positiv ist. Während kein signifikanter Unterschied in der Effektgröße zwischen biotischer und abiotischer Heterogenität besteht, weisen Vegetations- und topographische Heterogenität signifikant stärkere Assoziationen mit Artenreichtum auf als klimatische Heterogenität. Durch gemischte Meta-Regressionen identifiziere ich weiterhin Studieneigenschaften, die die Stärke des Zusammenhangs zwischen Heterogenität und Artenreichtum beeinflussen. Räumliche Skalen, insbesondere Flächenkonstanz, räumliche Auflösung und Ausdehnung, stellen sich als besonders wichtige Einflussgrößen für die untersuchte Beziehung zwischen Artenreichtum und auf Landbedeckung und Höhe basierenden Heterogenitätsmaßen heraus. Ausgehend von den Ergebnissen des Literaturreviews untersuche ich schließlich die Ähnlichkeit zwischen einer Reihe von Heterogenitätsmaßen sowie deren differentiellen Einfluss auf den globalen Artenreichtum terrestrischer Säugetiere. Ich berechne systematisch 51 verschiedene Heterogenitätsmaße auf globaler Ebene, die alle fünf Themenfelder von Heterogenität abdecken und neun verschiedene Berechnungsmethoden beinhalten. Ich zeige, dass manche dieser Maße sich deutlich voneinander abheben, während andere stärker kollinear und zum Teil redundant sind. Ich stelle Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen verschiedenen Regionen in Bezug auf räumliche Muster einzelner Heterogenitätsmaße sowie einen multidimensionalen Heterogenitätsraum heraus, der auf einer Hauptkomponentenanalyse beruht. Außerdem untersuche ich den Zusammenhang zwischen jedem einzelnen Heterogenitätsmaß und dem Säugetierreichtum in einfachen und multiplen Regressionsmodellen, welche zusätzlich den Einfluss von Klima, biogeographischer Region und menschlichem Einfluss berücksichtigen. Mit Hilfe von bedingten Inferenzbäumen analysiere ich den Einfluss der verschiedenen Themenfelder und Berechnungsmethoden der Heterogenitätsmaße auf die Modellgüte über drei räumliche Auflösungen hinweg. Die Wahl der Themenfelder stellt sich dabei als wichtigster Einflussfaktor heraus, wobei sich Maße klimatischer und topographischer Heterogenität besonders positiv auf die Modellgüte auswirken. Desweiteren zeichnen sich Modelle mit Anzahl- oder Spannweitemaßen ebenfalls durch hohe Modellgüte aus, wohingegen der Variationskoeffizient und ein Geländeschroffheitsindex mit relativ geringer Modellgüte zusammenhängen. Insgesamt betonen meine Ergebnisse die hohe Bedeutung methodischer Entscheidungen auf die Ergebnisse von Heterogenität-Artenreichtums-Studien. Dies wiederum dokumentiert wie wichtig es ist, sinnvolle, taxon- und skalenabhängige Heterogenitätsmaße zu verwenden, die dem jeweiligen Untersuchungssystem und dem zu untersuchenden Mechanismus entsprechen. Diese Dissertation stellt die bisher umfangreichste Untersuchung der Quantifizierung und Terminologie von Heterogenität über Themenfelder und verschiedene taxonomische Gruppen hinweg dar. Sie belegt erstmals einen generell positiven Zusammenhang zwischen biotischer und abiotischer Heterogenität und dem Artenreichtum terrestrischer Pflanzen und Tiere auf relativ großen räumlichen Skalen. Meine Forschung demonstriert deutlich die enorme Komplexität von Heterogenität als Thema und Forschungsgebiet. Trotz der beachtlichen Fortschritte, die durch diese Arbeit in der Erforschung von Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen gemacht wurden, gilt es noch zahlreiche offene Fragen zu beantworten. Die vorliegende Dissertation soll eine solide Basis schaffen, um diese Herausforderung in Zukunft anzugehen.de
dc.language.isoengde
dc.rights.urihttp://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/
dc.subject.ddc333de
dc.subject.ddc577de
dc.titleEnvironmental heterogeneity–species richness relationships from a global perspectivede
dc.typedoctoralThesisde
dc.contributor.refereeKreft, Holger Prof. Dr.
dc.date.examination2014-10-23
dc.description.abstractengSpatial environmental heterogeneity (EH) is regarded as one of the most important drivers of species richness gradients worldwide. Its association with increased available niche space, provision of refuges, and opportunities for diversification through isolation and divergent adaptation are thought to promote species coexistence, persistence, and diversification. The exploration of potential positive effects of EH on species richness has intrigued ecologists and evolutionary biologists for decades. Consequently, a large body of literature exists on the relationship between EH and species richness of various taxa and in diverse ecological settings. EH can involve heterogeneity in biotic and abiotic conditions and has been quantified with many different measures across a variety of spatial scales, ranging from the structural complexity of single plants to landscape structure and topographic relief. This diverse measurement and an often indistinct and inconsistent terminology used in EH–species richness research hamper the understanding, comparison and synthesis of studies. Moreover, the reported relationships between EH measures and species richness vary widely, including positive, but also non-significant, hump-shaped, and negative results. Therefore, no general consent about the overall EH–species richness relationship exists so far. In this thesis, I conduct a systematic literature review, providing an overview of the EH measures and terms that have been used in EH–species richness research. Based on 192 studies, I identify 165 different EH measures, which I classify according to their subject area and calculation method. Five subject areas can be distinguished, i.e. land cover and vegetation as biotic components of EH, and climate, soil, and topography as abiotic components. I detect eighteen different calculation methods, such as count, standard deviation, and coefficient of variation. Elevation range emerges as the most frequently used EH measure in the literature, whereas measures of climatic and soil EH are underrepresented. Furthermore, I reveal clear spatial and taxonomic bias in research, with most studies investigating effects of EH in the Palaearctic realm and focusing on vertebrate or plant species richness. I compile more than 100 different terms for EH, such as habitat diversity and habitat heterogeneity, and reveal that they are insufficiently or even contradictorily defined in the literature. As such ambiguity hampers understanding, I call for clearer terminology and avoidance of unnecessary synonyms. I also review potential mechanisms behind positive EH–richness relationships that have been discussed in the literature. Overall, seven main mechanisms associated with a promotion of species coexistence, persistence and diversification can be distinguished, which I link to the studied EH subject areas and other study characteristics like taxon and spatial scale. Based on the same dataset of 192 studies and 1148 data points, I then conduct a meta-analysis to explore the overall direction and strength of the relationship between EH and species richness of terrestrial plants and animals. I provide substantial, quantitative support that the relationship is generally positive across taxa, habitat types, and spatial scales from landscape to global extents. There is no significant difference in effect sizes between biotic and abiotic EH, however, vegetation and topographic EH show particularly strong associations with species richness compared with climatic EH. In a mixed-effects meta-regression approach, I identify study characteristics that affect the strength of EH–richness relationships. Spatial scale, in particular the use of equal-area study units, spatial grain, and spatial extent, emerge as key factors influencing the analysed relationship between species richness and EH measures associated with land cover and elevation. Building on the findings from the literature review, I finally conduct a case study investigating the similarity among a range of EH measures and their effects on species richness of terrestrial mammals worldwide. I systematically calculate 51 different EH measures at global extent, covering all five EH subject areas and nine different calculation methods. I demonstrate that some of these measures are clearly distinct, whereas others are highly collinear and partly redundant. I identify similarities and differences among regions worldwide with regard to the spatial pattern of particular EH measures and multidimensional EH space based on principal component analysis. Moreover, I explore the association of each EH measure with mammal species richness in single- and multi-predictor regression models, which additionally account for the influence of current climate, biogeographic region, and human influence. Using conditional inference trees, I investigate the impact of the different subject areas and calculation methods of EH measures on model support across three spatial grains. The choice of subject area turns out to be most influential, with measures of climatic and topographic EH gaining comparatively high model support. Moreover, EH measures calculated as counts and ranges are also associated with high model support across all spatial grains, whereas coefficient of variation and terrain ruggedness index gain relatively low model support. Overall, my results highlight the high impact of methodological decisions on the outcome of EH–species richness studies. This confirms the importance of choosing meaningful, taxon- and scale-dependent EH measures for the study system and mechanism of interest. This thesis represents the most comprehensive assessment of the measurement and terminology of EH across subject areas and taxonomic groups so far. It also provides the first quantitative support for the generality of positive relationships between biotic and abiotic EH and species richness of terrestrial taxa at relatively broad spatial scales. My research clearly demonstrates the immense complexity of EH as a topic and research field. Despite the considerable advancements in EH–species richness research made by this work, many open questions remain to be addressed. The present thesis intends to provide a solid foundation for meeting this challenge in the future.de
dc.contributor.coRefereeBrose, Ulrich Prof. Dr.
dc.subject.engbiodiversityde
dc.subject.engdiversificationde
dc.subject.engequal areade
dc.subject.engglobal studyde
dc.subject.enghabitat diversityde
dc.subject.enghabitat heterogeneityde
dc.subject.engheterogeneity measuresde
dc.subject.englandscape complexityde
dc.subject.engmacroecologyde
dc.subject.engmammalde
dc.subject.engmeta-analysisde
dc.subject.engmeta-regressionde
dc.subject.engnichede
dc.subject.engrobust variance estimationde
dc.subject.engspatial grainde
dc.subject.engspatial scalede
dc.subject.engspecies coexistencede
dc.subject.engspecies diversityde
dc.subject.engspecies persistencede
dc.subject.engstructural complexityde
dc.subject.engterminologyde
dc.subject.engtopographyde
dc.subject.engvegetation structurede
dc.identifier.urnurn:nbn:de:gbv:7-11858/00-1735-0000-0023-995B-1-6
dc.affiliation.instituteGöttinger Zentrum für Biodiversitätsforschung und Ökologie (GZBÖ)de
dc.subject.gokfullÖkologie {Biologie} (PPN619463619)de
dc.identifier.ppn812600827


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