Functional diversity of mycorrhiza in relation to land-use changes and ecosystem functions

Abstract

Die Nutzung von Waldökosystemen hat eine lange Tradition in Deutschland. Wie allerdings dieser Eingriff in das Ökosystem Wald die wichtigsten Symbiosepartner der Bäume– die Mykorrhizapilze – beeinflusst, ist noch nicht ausreichend verstanden. In temperaten Wäldern bilden die Ektomykorrhiza-Pilze (EM) die vorherrschende Form dieser Symbiose an Bäumen. Bei dieser Symbiose profitiert der Pilz-Partner von der Versorgung mit Kohlehydraten. Der Pflanzen-Partner erhält Nährstoffe wie beispielsweise Stickstoff (N). Die „Pflanzen-Ökonomie-Theorie“ impliziert, dass Bäume weniger Kohlehydrate in ihre EM-Partner investieren, wenn Nährstoffe leicht verfügbar sind. In diesem Fall sind sie nicht so sehr auf die Unterstützung ihrer EM-Partner angewiesen. Zusätzlich zu EM-Pilzen wachsen Pilze mit anderen Lebensweisen in oder an Baumwurzeln, wie zum Beispiel Endophyten, Saprophyten oder auch Pathogenen. Zusammen bilden sie die Gemeinschaft der wurzelassoziierten Pilze. Bisher gibt es nur wenig Information darüber, wie diese Gemeinschaft der wurzelassoziierten Pilze auf waldbauliche Maßnahmen reagiert. Es ist deshalb von großer Bedeutung, diesen Einfluss, mit Bezug auf die differenzierten Lebensweisen, besser zu verstehen. Das übergeordnete Ziel dieser Doktorarbeit war es, Veränderungen in der Struktur der Gemeinschaft wurzelassoziierter Pilze, in Bezug auf waldbauliche Maßnahmen und verschiedene Umweltparameter, zu untersuchen. Relevant war dabei der Bezug zu unterschiedlichen, pilzlichen Lebensweisen. Untersucht wurden hierzu Einflüsse verschiedener Umweltparameter und Waldbauintensitäten auf die pilzliche Gemeinschaft mit Hilfe von Pyrosequenzierung. Ebenso wurde die Ernte eines Baumes simuliert, indem Bodenbereiche frei von lebenden Wurzeln erzeugt wurden. Die taxonomische und funktionelle Diversität, letztere repräsentiert durch Explorations-Typen der EM-Hyphen, wurde über eineinhalb Jahre beobachtet. Die Untersuchungsflächen der Biodiversitäts-Exploratorien in der Schwäbischen Alb, dem Hainich-Dün und der Schorfheide Chorin unterscheiden sich in der Intensität des Waldbaus, der Baumartenzusammensetzung, dem Klima sowie Bodenparametern und bieten daher eine exzellente Möglichkeit, um folgende Forschungsziele und Hypothesen zu untersuchen:

(I) Die Charakterisierung der wurzelassoziierten Pilze in temperaten Wäldern in Deutschland war eines der Hauptziele dieser Arbeit. Die Gemeinschaft der wurzelassoziierten Pilze wurde mit 454-Pyrosequenzierung auf Waldflächen der Biodiversitäts-Exploratorien untersucht. Diese wurde mittels intensiver Literaturrecherche in verschiedene Lebensgemeinschaften gegliedert. Die gesamte pilzliche Gemeinschaft unterschied sich hauptsächlich je nach dominierender Hauptbaumart der Fläche. Diese Unterschiede wurden maßgeblich durch EM-Pilze verursacht, da diese über 60% derjenigen Pilze ausmachten, denen eine Lebensweise zugeordnet werden konnte. Die Gemeinschaft der saprophytischen Pilze wurde hingegen mehr durch regionale Herkunft beeinflusst. Die saporphytischen Pilze machten etwa 20% derjenigen Pilze aus, denen eine Lebensweise zugeordnet werden konnte. Andere Lebensweisen, wie beispielsweise Endophyten oder Pathogene, waren im Pyrosequenzierungs-Datensatz unterrepräsentiert, weshalb für sie keine verlässlichen Berechnungen durchgeführt werden konnten.

(II) Ein anderes wichtiges Ziel dieser Arbeit war es, die „Pflanzen-Ökonomie-Theorie“ großräumig zu untersuchen. Hierfür wurde die Hypothese aufgestellt, dass es einen Zusammenhang zwischen Intensität der Waldbewirtschaftung, Wurzelstickstoff- und Wurzelkohlehydrat-Konzentration sowie dem Artenreichtum, der Diversität und der Gemeinschaftstruktur der EM-Pilze gibt. (III) Darüber hinaus wurde angenommen, dass verschiedene biotische und abiotische Umweltparameter die Gemeinschaft der EM und der saprophytischen Pilze unterschiedlich beeinflussen, basierend auf ihrer differenten Lebensweise. Kohlenstoff (C)-, Stickstoff (N)-, Glukose- und Fruktosekonzentrationen der Wurzel wurde hierfür gemessen. Informationen zu Bodenparametern wie beispielsweise pH, C- und N-Gehalt des Bodens der gleichen Flächen wurden dankenswerter Weise von anderen Arbeitsgruppen der Biodiversitäts-Exploratorien bereitgestellt. Zusätzlich waren Indices, welche die Intensität der waldbaulichen Maßnahmen auf diesen Flächen beschreiben, vorhanden und wurden zum Vergleich herangezogen. Die Glukosekonzentration der Wurzeln schien mehr Einfluss auf Artenanzahl und Gemeinschaft der EM-Pilze zu haben, als die Fruktosekonzentration. Generelle lineare und adaptive Modelle deuten eine dynamische Interaktion zwischen der Gemeinschaft der EM, forstlicher Maßnahmen sowie N- und Glukosekonzentration der Wurzeln an. Dies könnte beispielsweise auf den Nährstoff-Austrag bei der Ernte von Bäumen zurückzuführen sein. Darüber hinaus steigt die Glukosekonzentration mit der Intensität des Waldbaus an, was auf eine bessere Lichtversorgung einzelner Bäume hindeuten könnte. Der Artenreichtum von EM-Pilzen war positiv mit der Intensität des Waldbaus korreliert. Die vorliegende Studie zeigte auch, dass unter niedriger N- und hoher Glukosekonzentration in den Wurzeln die Diversität der EM-Pilze erhöht war. Für die saprophytischen Pilze konnte dieser Zusammenhang nicht eindeutig gezeigt werden. Die Diversität saprophytischer Pilze war negativ mit der Intensität des Waldbaus korreliert. Zudem waren sie von dem allgemeinen C-Gehalt der Wurzeln sowie einigen Spurenelementen abhängig und profitierten vermutlich über Wurzelexudate vor allem von Fruktose. Bodenparameter und regionale Herkunft erklärten die Gemeinschaftsstruktur der saprophytischen Pilze besser als die der EM. Insgesamt wurde gezeigt, dass die Hauptbaumart der Fläche, Bodenparameter wie pH, die Versorgung der Wurzel mit Glukose und der Einfluss durch waldbauliche Maßnahmen die Haupteinflussfaktoren für Artenreichtum, Diversität und Gemeinschaftsstruktur der EM-Pilze sind. (IV) Mit einem kleinräumigen Störungs-Experiment wurde untersucht, ob Wurzelstreu, welche zum Beispiel bei der Ernte eines Baumes anfällt, lokal die EM-Gemeinschaft beeinflusst. Hierfür wurden auf Buchen dominierten Untersuchungsflächen im Hainich Wurzeln im Boden von ihrem Baum abgetrennt. Aus dieser Behandlung ergaben sich Bereiche, die frei von lebenden Wurzeln waren. Der Abbau der Wurzelstreu sowie die Wiederbesiedlung dieser Bereiche wurden über einen Zeitraum von eineinhalb Jahren beobachtet. Die EM-Gemeinschaft in ungestörten Bereichen diente hierbei als Kontrolle. Nach eineinhalb Jahren erreichte die EM Gemeinschaft wieder den Klimax-Status der ungestörten Kontrollen. Für die Wiederbesiedlung der gestörten Bereiche waren hauptsächlich diejenigen Pilze von Bedeutung, die auch in den ungestörten Kontrollen häufig zu finden waren. Auch Unterschiede in der Funktionalität der wieder besiedelnden EM-Pilze wurden untersucht. Während des ersten Jahres des Wiederbesiedlungsprozesses waren EM mit einem „Kurzen-Distanz“ Hyphen-Explorations-Typ von Bedeutung. Dies wurde möglicherweise durch die Stickstoffabgabe degradierender Wurzeln beeinflusst.

Zusammenfassend zeigte diese Studie in großem Maßstab, dass Waldbau die EM-Pilz-Gemeinschaft positiv und die saprophytische Gemeinschaft negativ beeinflusst. Der positive Einfluss könnte auf zwei Hauptursachen basieren: Kurzfristig verursachen Störungen im Wurzelbereich Veränderungen in der EM-Gemeinschaft. Langfristig sind Umweltparameter, wie der Austrag von Nährstoffen durch die Baumernte, sowie die Erhöhung der Kohlehydratkonzentration durch erhöhte Lichtverfügbarkeit wahrscheinlich ausschlaggebender. Der negative Einfluss auf die saprophytischen Pilze wird vermutlich durch einen geringeren Totholzanteil in stark genutzten Wäldern mit verursacht. Es wurde in großem Maßstab gezeigt, dass Glukose wichtiger für die EM-Gemeinschaft zu sein scheint als Fruktose. Dies war vorher vor allem in Laborstudien untersucht worden. Das kleinräumige Störungs- Experiment zeigte eine hohe Resilienz der EM-Gemeinschaft.