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dc.contributor.author Nguyen, Ngoc Quynh
dc.date.accessioned 2016-03-30T09:30:27Z
dc.date.available 2016-03-30T09:30:27Z
dc.date.issued 2016-03-30
dc.identifier.uri http://hdl.handle.net/11858/00-1735-0000-0028-870F-5
dc.description.abstract Zusammenfassung Die europäische Buche (Fagus sylvatica, L.) ist eine dominante Waldbaumart von hohem ökonomischen und ökologischem Wert in Zentraleuropa. Die natürliche Verbreitung der Spezies in Zentraleuropa ist abhängig von der Wasserverfügbarkeit. In der Zukunft wird vermehrt von extremen Wetterbedingungen wie Hitzewellen und extreme Trockenheit ausgegangen. In ausgedehnten Bereichen des Waldes wird die Wasserversorgung wahrscheinlich ein limitierender Faktor. Daher ist es notwendig, die potentielle Fähigkeit der Buchen, sich bei Wasserlimitierung zu akklimatisieren oder anzupassen, zu bewerten. Die Reaktionen der Buche auf Wasserknappheit könnten in anatomischen Eigenschaften des Holzes abgespeichert sein und durch die Analyse dieser Eigenschaften bewertet werden. Darüber hinaus könnte die Wasserlimitierung die Kohlenstoff- und Stickstoffgehalte im Buchenholz negativ beeinflussen. Die Bodenfeuchte ist ein wichtiger Faktor, der den 13C-Gehalt in den Baumringen beeinflußt. Da Wasserknappheit den Verschluß der Stomata induzieren kann, wird das δ13C des eingebauten Kohlenstoffes erhöht. Daher wurden C- und N-Gehalte und δ13C Signaturen in Buchenholzproben analysiert, um die Auswirkungen von Wasserknappheit auf Buchenholzeigenschaften zu untersuchen. Eine Schlüsselrolle für die Akklimatisierung an Trockenheit spielt Abscisinsäure (ABA), wodurch Abwehrreaktionen hervorgerufen werden, die zum Verschluß der Stomata führen und somit den Wasserverbrauch der Pflanzen regulieren. Ein weiteres Merkmal von Trockenstress ist eine erhöhte Produktion von reaktiven Sauerstoffspezies. Daher ist die Aktivierung von Schutzenzymen, insbesondere der antioxidativen Abwehr, wichtig bei der Bekämpfung des oxidativen Abbaus anfälliger Strukturen wie etwa der Zellmembranen. Um die Plastizität und Anpassung der Buche in Reaktion auf Trockenheit zu untersuchen, wurde die Expression von ABA- und stressverwandten Genen für die Analyse ausgewählt. Darüber hinaus wurden die Blattflächen und die Membranintegrität als Indikatoren für Reaktionen der Buche auf Trockenstress bestimmt. Pflanzen haben unterschiedliche Strategien, um Trockenstress zu bewältigen: Vermeidung oder Toleranz. Der Grundmechanismus beider Strategien beinhaltet die isohydrische oder anisohydrische Regulation der Stomata. Isohydrische Pflanzen schließen ihre Stomata noch bevor sich der Wasserstatus in der Pflanze verändert, wohingegen anisohydrische Spezies eine langsame stomatale Reaktion als Antwort auf ein geringeres Wasserpotential zeigen. Der Wassergehalt des Bodens, in den Blättern vor Sonnenaufgang (Predawn Water Potential), der relative Wassergehalt, Chlorophyllfluoreszenz und stomatäre Leitfähigkeit wurden als gute Merkmale charakterisiert, um diese Strategien zu testen. Des Weiteren wurde die Expression von OST1 (open stomata 1), einer Proteinkinase, die zur Schließzellenreaktion des ABA-Signalnetzwerkes führt, untersucht. In dieser Studie wurden die Reaktionen von Sämlingen und jungen, sowie ausgewachsenen europäischen Buchen auf Trockenheit untersucht. Die folgenden Hypothesen wurden getestet: • Buchenpopulationen aus trockeneren Lebensräumen weisen Veränderungen in der Anatomie des Xylems auf, um mit geringem Niederschlag umzugehen. • Trockenes Klima wirkt sich negativ auf den Kohlenstoff und den Stickstoffgehalt in Buchenholz aus. • Buchennachkommen von trockenen Standorten zeigen eine konstitutiv erhöhte Expression von ABA-und stressinduzierten Genen und reagieren somit weniger auf Trockenheit als Nachkommen von feuchteren Standorten. • Buchen, die aus niederschlagsarmen klimatischen Bedingungen stammen, zeigen eine stärkere Trockenheitsvermeidung. Buchen aus mesischen Habitaten bilden eine stärkere Toleranz gegenüber Trockenheit aus, als solche aus trockenen Habitaten, wenn sie einer abnehmenden Wasserverfügbarkeit in der Erde ausgesetzt sind. Um diese Hypothesen zu testen, wurden drei Experimente durchgeführt. Einerseits mit adulten Buchen entlang eines Niederschlagsgradienten, andererseits mit Buchensetzlingen, die experimentell veränderten Bodenwassergehalten ausgesetzt waren. Ein Freilandexperiment wurde in drei verschiedenen Gebieten durchgeführt, die ähnliche Bodeneigenschaften aufwiesen, sich aber hinsichtlich der jährlichen Niederschlagsrate unterschieden. Holzzuwachs, die anatomischen Eigenschaften des Xylems, sowie C- und N- Gehalt und die δ13C Signaturen wurden untersucht. Es wurde eine starke Reduzierung des jährlichen Zuwachses bei Buchen von feuchten hin zu trockenen Standorten gefunden. So könnte die Verfügbarkeit von Wasser in den Untersuchungsgebieten einer der begrenzenden Faktoren des Holzzuwachses bei Buchen sein. Buchen auf trockenen Standorten zeigten Veränderungen anatomischer Merkmale, die ihnen ermöglichten, besser mit geringen Niederschlägen umzugehen. Um schmale Gefäßlumen auszugleichen, zeigten Buchen an trockenen Standorten mehr Gefäße. Diese anatomischen Veränderungen ermöglichen Buchen wahrscheinlich die Balance zwischen Wasseraufnahmeeffizienz und der Vermeidung von Embolien im Buchenstamm zu halten. Darüber hinaus trägt dieser Mechanismus wahrscheinlich dazu bei, das Wasserpotential und den C- und N-Gehalt im Holz der Buchen unter trockenen Bedingungen zu erhalten. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass Buchen von trockenen Standorten eine Vermeidungsstrategie gegen Trockenheit haben, um mit geringer Wasserverfügbarkeit in der Natur umgehen zu können. Anatomische Merkmale variierten während der Vegetationsperiode signifikant. Zwischen den Standorten wiesen die anatomischen Parameter im Frühholz keine bemerkenswerten Veränderungen auf. Im Spät- und Übergangsholz war die Fläche der Gefäßlumen stark vermindert und die Anzahl der Gefäße signifikant erhöht. Im Spätholz der Buchen auf trockenen Standorten wurden dickere Wände und schmalere Faserlumina gefunden. Darüber hinaus zeigten verringerte δ13C Werte bei den Buchen auf den trockensten Standorten eine höhere Wassernutzungseffizienz am Ende der Wachstumsperiode. Der Vergleich der Bäume von feuchten und von trockenen Standorten wies darauf hin, dass die Verfügbarkeit von Wasser anatomische Veränderungen beeinflußte. Jedoch können auch andere Faktoren als die genetischen zu einer besseren Anpassung der Buchen auf den trockenen Standorten an geringe Niederschläge beitragen. Um die Expression von Genen im Zusammenhang mit ABA und Stress als Reaktion auf Trockenstress zu untersuchen, wurde ein Gartenexperiment durchgeführt. Für dieses Experiment wurden die Nachkommenschaften von fünf Buchenbeständen entlang eines Niederschlagsgradienten verwendet. Die Reaktionen von gut bewässerten und trockengestressten Keimlingen gegenüber Trockenstress wurden während des Sommers zu einem frühen, mittleren und späten Zeitpunkt gemessen. Die Expressionsniveaus von ABA- und stressbezogenen Genen wurde ermittelt. Um die Genexpression mit der Leistungsfähigkeit der Pflanzen vergleichen zu können, wurden herkunfts- und dürrebedingte Auswirkungen auf die Blattfläche und Membranintegrität in Abwesenheit und Anwesenheit von akutem oxidativen Stress untersucht. Trockenstress führte zu einer verringerten Blattfläche verglichen mit gut gewässerten Setzlingen. Die Nachkommen von feuchteren Standorten zeigten allgemein größere Blattflächen als die von trockenen Standorten. Der relative Verlust von Elektrolyten wurde durch Trockenstress verändert und erhöhte sich gegen Ende der Vegetationsperiode. Die Expressionsniveaus von ABA- und stressverwandten Genen wurden stark von Trockenstress beeinflußt. Eine Ausnahme bildet die Glutamin Amidotransferase (GAT). Zusätzlich waren die Expressionsniveaus der Gene Nine cis-Epoxy Dioxygenase (NCED), Proteinphosphatase 2C (PP2C), Early Responsive to Dehydration (ERD), Ascorbat-Peroxidase (APX), Superoxid Dismutase (Cu / Zn-SOD), Aldehyde Dehydrogenase (ALDH), Glutamin Amido-Transferase (GAT) höher in den Nachkommen von feuchten Standorten verglichen mit trockeneren Standorten. Saisonale Analysen der transkriptomalen Regulation von Genen für die Signalisierung und Abwehr von Trockenheit zeigten intraspezifische Unterschiede in der konstitutiven Expression und Reaktionsfähigkeit bei Trockenheit. Die herkunftsbedingten Unterschiede waren größer als die Stressreaktionen, was darauf hindeutet, dass die Selektion für eine Anpassung an Trockeheit bereits in lokalen Buchenpopulationen stattfindet. Um zu untersuchen, ob es intraspezifische Unterschiede bei den Resistenzmechanismen gegen Trockenheit gibt, wurden drei Buchenherkünfte, aus einem niedrigen, einem mittleren und einem hohen Niederschlagsklima (als LP, IP und HP bezeichnet), zunehmender Trockenheit ausgesetzt. Der Wassergehalt in Boden und Pflanzen, die maximale Quantenausbeute des Photosystems II und die stomatäre Leitfähigkeit der Kontrollen und der trockenheitsbehandelten Setzlinge wurden regelmäßig gemessen. Außerdem wurden die Transkriptionsniveaus von OST1 bestimmt. Die Daten weisen darauf hin, dass die innerartlichen Reaktionen auf Trockenheit bei Buchen auch zwischen isohydrischem und anisohydrischem Verhalten der Stomata variieren können. Die Buchenherkunft LP zeigte einen isohydrischen Phänotyp, da die Pflanzen einen schnelleren Verschluß der Stomata, einen höheren relativen Wassergehalt, sowie einen höheren Wassergehalt in den Blättern vor Sonnenaufgang (Predawn Water Potential) zeigten als Buchennachkommen aus mesischen Bedingungen. Dadurch wies die Population aus dem trockenen Habitat eine deutliche Vermeidungsstrategie bei Trockenheit auf. Im Gegensatz dazu zeigten die HP Nachkommen bei Wasserlimitierung einen langsamen Abfall der stomatären Leitfähigkeit, jedoch eine stärkere Abnahme des Predawn Water Potential. Es gab keinen Einfluss durch Trockenheit auf das Pflanzenwachstum oder die Biomasseallokation während der Trockenheitsbehandlung. Buchen zeigten intraspezifische Unterschiede bei den Resistenzstrategien gegen Trockenheit, gekennzeichnet durch anisohydrisches oder isohydrisches Verhalten. Das legt nahe, dass der anisohydrische Funktionstyp bei Buchen besser geeignet ist, um mit den vorhergesagten Klimaextremen umzugehen, als die isohydrische Typ, da er eine Trockentoleranz-Strategie aufweist. Die Ergebnisse der vorliegenden Studie zeigen, dass Klimate mit geringen Niederschlägen und Trockenheit die Anatomie, Physiologie und molekulare Reaktionen von Buchen beeinflussen. Buchen zeigten recht hohe intraspezifische Unterschiede bei den Strategien zur Trockenheitsresistenz, mit Strategien zur Trockenheitsvermeidung und Trockentoleranz. de
dc.language.iso eng de
dc.rights.uri http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/
dc.subject.ddc 634 de
dc.title Anatomical, physiological and molecular responses of European beech (Fagus sylvatica L.) to drought de
dc.type cumulativeThesis
dc.contributor.referee Polle, Andrea Prof. Dr.
dc.date.examination 2016-02-29
dc.description.abstracteng Summary European beech (Fagus sylvatica, L.) is a dominant forest tree species of high economic and ecological value in Central Europe. The natural distribution range of the species across Central Europe is determined by water ability. Extreme weather events with severe drought and drought periods are predicted to occur more frequently in the future. In the forest sector, water supply probably becomes a limiting factor in extended areas. It is, thus, necessary to evaluate the potential ability of beech to acclimate or adapt to water limitation. The responses of beech to water shortage could be archived in wood annatomical properties and might be evaluated by analysing these properties. Moreover, water limitation may negatively affect carbon and nitrogen contents of beech wood. Soil humidit is an important factor influencing 13C variations in tree rings, since water limitation can induce stomatal closure and thus increase the δ13C of the incorporated carbon. Therefore, C, N content and δ13C signatures in beech wood samples were analyzed to investigate effects of water shortage on beech wood properties. A key pathway for drought acclimation involves abscisic acid (ABA) signaling to recruit drought defense responses and which result in stomatal closure, thereby, regulating plant water consumption. Another feature of drought stress is an increased production of reactive oxygen species. Therefore, activation of protective enzymes, especially of antioxidative defenses, is important to combat oxidative degradation of vulnerable structures such as cell membranes. To address the plasticity and adaptation of beech in response to drought, expression levels of ABA- and stress-related genes were chosen for analyzing. In addition, leaf area and membrane integrity were determined as indicators of the responses of beech to drought stress. Plant species have different strategies to cope with water stress: avoidance or tolerance. The basic mechanism of either strategy involves isohydric or anisohydric stomatal regulation. Isohydric plants close stomata before any changes occur in plant water status, whereas anisohydric species show a slow stomatal reaction in response to a decrease in the water potential. Soil water content, leaf predawn water potential, relative water content, chlorophyll fluorescence and stomatal conductance were characterized as good candidates to test these strategies. Furthermore, expression of OST1 (open stomata 1), a protein kinase that links the guard cell reaction to the ABA signaling network was investigated. In this study, the responses of seedlings, saplings and mature trees of European beech to drought have been investigated. The following hypotheses were tested: • Beech trees from drier habitats possesses changes in the xylem anatomy that enables them to cope with low precipitation. • Dry climate negatively affects carbon and nitrogen contents of beech wood. • Beech progenies from dry sites exhibit constitutively higher expression levels of ABA-and stress-related genes and are therefore less drought responsive than progenies from moist sites. • Beech originating from a low-precipitation climate show a stronger drought avoidance and beech from mesic habitats adopt a stronger drought tolerance strategy than those originating from dry habitats when exposed to decreasing soil water availability. To test these hypotheses, three experiments were set up and conducted with either mature beech trees along a precipitation gradient or beech seedlings exposed to experimental manipulation of the soil water level. A field study was carried out in three locations with similar soil properties but differing in the long-term annual precipitation. Wood increment, xylem anatomical properties as well as C, N content and δ13C signatures was investigated. A strong reduction of annual increment of beech trees was found from moist sites to dry sites. Thus, water availability of study sites might be one of the limiting factors of wood increment of beech trees. Beech trees from dry sites showed changes anatomical traits that enable them to cope better with low precipitation climate. To compensate for narrower vessel lumen areas, beech trees stocking in the dry site had higher vessel frequencies. These anatomical changes probably enable beech trees balance between water uptake efficiency and avoidance of embolism in beech stems. Moreover, this mechanism probably helped the plants to maintain the water status of beech trees under dry condition, and to maintain C and N content in beech wood. This finding suggests that beech trees on the dry site may have a drought avoidance strategy to cope with low water availability in nature. Anatomical features varied significantly along the growing season. In early wood, anatomical parameters did not exhibit remarkable changes among sites. In latewood and transition wood regions, vessel lumen area decreased strongly and vessel frequency increased significantly. In late wood of beech trees stocking on the dry sites, thicker walls and narrower fibre lumina were found. In addition, decreased δ13C values of beech trees living in the driest indicate higher water use efficiency in the late growing season. The comparison of beech trees at the wet and the dry sites suggests that water availability caused anatomical changes. However, other factors as genetic factors may also contribute to better adaptedness of on dry sites to low precipitation. To investigate the expression of genes related to ABA and stress in response to drought stress, a common garden experiment was conducted. The natural regeneration from five beech stands along a precipitation gradient was used in this experiment. The responses of well-watered and drought-stressed saplings to drought stress were measured throughout summer at an early, mid- and late season time points. Expression levels of ABA- and stress-related genes were determined. To link gene expression with plant performance we determined progeny-and drought-related effects on leaf area and membrane integrity in the absence and presence of acute oxidative stress. Drought stress resulted in decreased leaf area compared with well-watered saplings. Progenies from the wetter site, generally, showed larger leaf areas than those from the drier sites. Relative electrolyte leakage was changed by drought stress and increased toward the end of the growing season. Expression levels of ABA- and stress - related genes was strongly affected by drought stress except glutamine amido transferase (GAT). In addition, expression levels of genes (nine-cis-epoxy-dioxygenase (NCED), protein phosphatase 2C (PP2C), early responsive to dehydration (ERD), ascorbate peroxidase (APX), superoxide dismutase (Cu/ZnSOD), aldehyde dehydrogenase (ALDH), glutamine amido transferase (GAT) was higher in the progenies from moist than in those from drier sites. Seasonal analyses of the transcriptional regulation of genes for drought signaling and defense uncovered intraspecific differences in constitutive expression and drought responsiveness. The progeny-related differences were stronger than the stress responses suggesting that selection for drought adaptation may already take place in local beech populations. To investigate whether there is intraspecific variation in the drought resistance mechanisms, three beech provenances from a low, intermediate-, and high-precipitation climate (designated as LP, IP, and HP) were subjected to progressive drought. Soil and plant water status, the maximum quantum yield of photosystem II, and stomatal conductance of control and drought-treated seedlings were regularly measured. Moreover, transcript levels of OST1 were determined. The data support that the within-species drought responses of beech can also vary between isohydric or anisohydric stomatal behavior. The beech provenance LP exhibited an isohydric phenotype because the plants showed more rapid stomatal closure and maintained higher leaf relative water content and predawn water potentials than those from mesic conditions. Thereby, the population from the dry habitat clearly displayed a drought avoidance strategy. In contrast, the HP progenies showed a slow decline in stomatal conductance, but a stronger decrease in the predawn water potential upon water limitation. There was no drought influence on plant growth biomass allocation throughout drought treatment. Beech exhibited intraspecific variation in drought resistance strategies characterized by anisohydric or isohydric behavior. It suggests that the anisohydric functional type of beech is better endowed to cope with the predicted climate extremes than the isohydric type because it possess a drought tolerance strategy. The results of this present study show that low precipitation climate and drought affect the anatomy, physiology and molecular responses of beech trees. Beech trees exhibited quite high intraspecific variation in drought resistance strategies with drought avoidance and drought tolerance strategies. de
dc.contributor.coReferee Krutovsky, Konstantin Prof. Dr.
dc.contributor.thirdReferee Knohl, Alexander Prof. Dr.
dc.subject.ger English de
dc.subject.ger Buche, Trockenheit de
dc.subject.eng Drought, beech, anatomical, physiological, molecular, responses de
dc.identifier.urn urn:nbn:de:gbv:7-11858/00-1735-0000-0028-870F-5-9
dc.affiliation.institute Fakultät für Forstwissenschaften und Waldökologie de
dc.subject.gokfull Forstwirtschaft (PPN621305413) de
dc.identifier.ppn 855601701

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