Interacting effects of forest edge, tree diversity and forest stratum on the diversity of plants and arthropods in Germany’s largest deciduous forest
by Claudia Normann
Date of Examination:2015-04-27
Date of issue:2016-04-25
Advisor:Prof. Dr. Teja Tscharntke
Referee:Prof. Dr. Teja Tscharntke
Referee:Prof. Dr. Stefan Vidal
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Format:PDF
Abstract
English
Major threats to global biodiversity include the continuous increase of forest fragmentation and the associated augmentation of forest edge zones. How much edge effects penetrate into the forest interior can be influenced by habitat structure with tree species composition weakening or strengthening edge effects. Here, we address for the first time forest edge and tree diversity effects and their potential interactions on the understory vegetation and arthropods, focusing on the Hainich National Park, Germany´s largest connected deciduous forest. A total of 12 transects extending from the forest edge up to 500 m into the forest interior were established – six of them in forest stands dominated by beech with a low tree species diversity and six in forest stands rich in tree species, containing up to nine deciduous tree species e. g. oak, ash, lime and maple. Understory vegetation and arthropods were studied along each transect. In the first manuscript (chapter 2) of this thesis we studied the understory vegetation along the edge-interior gradient. The herb layer plant species richness was influenced by an interaction of tree diversity and edge effects. In the high tree diversity forest stands herb species richness was not affected by edge proximity, whereas in beech dominated forest stands it strongly declined with increasing distance from the forest edge. This resulted in higher plant species richness in the forest interior of the high tree diversity level. The fraction of forest specialist species increased, while the fraction of forest generalists decreased from the forest edge towards the forest interior. The dominance of forest specialists was much stronger in the low tree diversity level. Plant community composition differed with tree diversity level and edge proximity and it was more variable in the high tree diversity forest stands and closer to the edge. Tree diversity mediated leaf litter thickness, which was identified as the most important predictor of plant species richness. The second manuscript (chapter 3) focuses on ground-dwelling arthropods (ground beetles, rove beetles and spiders) and the effect of body size and habitat specialisation on their response to tree diversity and forest edge proximity. While no consistent pattern was found for total species richness, the tree diversity and edge response acrIm doss all three taxa depended on habitat specialisation and body size. Neither tree diversity nor edge effects clearly affected the richness of forest species and body size was also not important. However, individual species suffered, whereas others were promoted by increased tree diversity. The species richness of habitat generalists strongly declined from the forest edge towards the forest center in the low tree diversity level. This effect was mitigated in the high tree diversity level (except for spiders) and the species richness of habitat generalists, and among these the small species in particular, benefited from increased tree diversity. Individual habitat generalist species were generally positively affected. Changes in environmental conditions and habitat heterogeneity induced by tree diversity and edge proximity are most likely the reason for the observed patterns. In the third manuscript (chapter 4) forest stratum as a third component was added to the study approach. We studied the forest in its full three-dimensionality by addressing edge and tree diversity effects on beetles across forest strata. Therefore, flight interception traps were installed both in the canopy and the understory along ten of the transects for a seven month period from April until November. Edge effects influenced beetle species richness and community composition on a large spatial scale extending up to 500 m into the forest interior. However, edge effects were weaker in the canopy than in the understory - likely a result of higher, edge-like microclimatic variability and harshness in the canopy. Tree diversity did not influence edge effects. The edge response of total beetle species richness was driven by habitat generalists, which strongly declined with increasing distance from the forest edge, whereas saproxylic and forest species only responded weakly. Habitat generalists and non-saproxylic species dominated the forest understory. The richness of saproxylic and forest species peaked in the canopy. Tree diversity enhanced beetle diversity across all strata and forest specialisation groups. Structural equation modelling revealed that pathways driving beetle richness differed across strata. Tree diversity, dead wood amount and (partly) canopy openness were the most important drivers in the canopy, whereas canopy openness, edge proximity and to a lesser extent tree diversity were important in the understory. In conclusion, in the canopy tree diversity effects were stronger and more direct than in the understory. Overall, we conclude that for a deeper understanding of forest fragmentation the relative importance of edge, stratum and tree diversity, but also species’ life-history traits (e. g. body size) and habitat specialisation should be considered. Increasing the abundance and diversity of deciduous tree species in Central European forests may help to preserve the regional species diversity of plants and arthropods. However, some forest species may rely on old-growth pure beech forests. These have received special attention in the UNESCO World Heritage sites “Primeval Beech Forests of the Carpathians and the Ancient Beech Forests of Germany”.
Keywords: tree diversity; Fagus sylvatica; functional groups; herbs; habitat specialists; edge effects; canopy; understory; saproxylic beetles; ground-dwelling arthropods
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Die fortschreitende Fragmentierung von Wäldern ist eine der Hauptursachen für den Verlust von Biodiversität weltweit. Mit zunehmender Fragmentierung steigt der Anteil an Waldrandzonen, in denen die Eigenschaften eines Waldes stark verändert sein können. Wie stark diese Randeffekte ein Fragment beeinflussen, kann von der Habitatstruktur abhängen. Die Habitatstruktur ist wiederum maßgeblich durch die Baumartenzusammensetzung beeinflusst.
Die vorliegende Arbeit untersucht zum ersten Mal gleichzeitig die Einflüsse von Randeffekten und Baumartenvielfalt und deren mögliche Interaktionen auf Krautschichtvegetation und Arthropoden.
Die Untersuchungen hierzu wurden im Nationalpark Hainich, Deutschlands größtem zusammenhängenden Laubwaldgebiet, durchgeführt. Dafür wurden 12 Transekte angelegt, die vom Waldrand bis zu 500 m in das Waldesinnere hineinreichten. Sechs Transekte in baumartenarmen Waldstandorten mit einem hohen Buchenanteil (Fagus sylvatica L.) und weitere sechs in baumartenreichen Waldstandorten mit einem niedrigen Buchenanteil. Baumartenreiche Standorte wiesen bis zu neun Baumarten auf, wie z.B. Eiche, Esche, Linde und Ahorn. Entlang der Transekte wurden die Krautschichtvegetation und die Arthopodengemeinschaften untersucht.
Im ersten Manuskript (Kapitel 2 dieser Arbeit) wurde die Krautschichtvegetation entlang des Rand-Innen-Gradienten aufgenommen.
Eine Interaktion zwischen Randeffekten und Baumartenvielfalt beeinflusste den Pflanzenartenreichtum. In Waldbereichen mit hoher Baumartenvielfalt blieb die Artenzahl der Krautschicht vom Rand bis ins Waldesinnere konstant, wohingegen sie in baumartenarmen Bereichen stark abfiel. Die Krautschicht war somit in baumartenreichen Waldstandorten im Waldesinneren höher. Der Anteil an Waldspezialistenarten nahm mit zunehmender Entfernung vom Waldrand zur Mitte zu. Parallel dazu nahm der Anteil an Waldgeneralistenarten ab. Die Dominanz der Waldspezialisten war in buchendominierten Standorten stärker ausgeprägt, als in baumartenreichen. Auch die Artenzusammensetzung der Krautschicht wurde von der Distanz zum Waldrand und der Baumartenvielfalt beeinflusst. Sie wies in baumartenreichen Standorten und mit zunehmender Nähe zum Rand eine hohe Variabilität auf. Die Baumartenvielfalt steuerte die Dicke der Streuschicht, die unter allen untersuchten Umweltfaktoren den größten Einfluss auf die Diversität der Krautschicht hatte.
Im zweiten Manuskript (Kapitel 3 dieser Arbeit) wurden bodenlebende Arthropoden (Laufkäfer, Kurzflügelkäfer und Spinnen) untersucht.
Die Reaktion der Gesamtartenzahl auf Baumartenvielfalt und Entfernung zum Waldrand war je nach Taxon unterschiedlich. Allerdings zeigten sich übereinstimmende Muster, nachdem die Arten hinsichtlich ihrer Habitataffinität und Körpergröße in Gruppen eingeteilt worden waren. Über alle Taxa hinweg wurde die Anzahl der Waldarten weder von der Baumartenvielfalt noch von der Randnähe nennenswert beeinflusst und die Körpergröße der Waldarten spielte keine Rolle. Allerdings reagierten einzelne Waldarten positiv auf eine erhöhte Baumartenvielfalt, während andere davon negativ beeinflusst waren. Die Artenzahl der Habitatgeneralisten nahm vom Waldrand zur Waldmitte hin stark ab. Dieser Effekt wurde jedoch, außer bei den Spinnen, durch eine höhere Baumartenvielfalt abgeschwächt. Die Artenzahl der Habitatgeneralisten, insbesondere der kleinen Arten, reagierte positiv auf eine erhöhte Baumartenvielfalt im Waldesinneren. Die beobachteten Effekte sind höchstwahrscheinlich das Resultat von durch Baumartenvielfalt und Randnähe veränderten Umweltfaktoren und einer erhöhten Habitatheterogenität am Waldboden.
Im dritten Manuskript (Kapitel 4 dieser Arbeit) wurde untersucht, ob sich Rand- und Baumartendiversitätseffekte zwischen verschiedenen Straten unterscheiden. Hierzu wurden entlang von zehn Transekten sowohl im Kronenraum als auch unmittelbar über dem Boden Kreuzfensterfallen installiert. In einem Zeitraum von sieben Monaten (April bis November 2012) wurde dadurch die fliegende Käferfauna erfasst.
Randeffekte auf Käfer wurden bis zu einer Distanz von 500 m vom Waldrand hin nachgewiesen. Im Kronenraum waren die Randeffekte schwächer ausgeprägt als im Unterholz, vermutlich durch eine höhere „randähnliche“ mikroklimatische Variabilität im Kronenraum. Die Gesamtartenzahl der Käfer nahm mit zunehmender Distanz zum Waldrand ab. Dieses Muster wurde vor allem durch die Habitatgeneralisten getrieben, wohingegen die Artenzahl der Waldarten und der xylobionten Arten kaum auf die Randnähe reagierten. Eine Beeinflussung des Randeffekts durch Baumartenvielfalt konnte nicht gezeigt werden. Habitatgeneralisten und nicht-xylobionte Arten dominierten die Käfergemeinschaft im Unterholz. Im Kronenraum wurden die höchsten Artenzahlen von Waldarten und xylobionten Arten nachgewiesen. Baumartendiversität wirkte sich über alle Straten und ökologischen Gruppen positiv auf die Artenvielfalt der Käfer aus. Besonders ausgeprägt war dieser Effekt im Kronenraum. Die Haupteinflussfaktoren, die den Käferartenreichtum steuerten, unterschieden sich also zwischen den Straten. So waren im Kronenraum Baumartenvielfalt, die Totholzmenge und zu einem geringen Teil der Kronenschluss die entscheidenden Faktoren. Im Unterholz hingegen war der Einfluss der Baumartenvielfalt geringer und die Distanz zum Waldrand und der Kronenschluss besonders wichtig. Insgesamt waren die Effekte von Baumartenvielfalt im Unterholz indirekter und im Kronenraum direkter.
Um Konsequenzen von Waldfragmentierung umfangreich zu verstehen, ist es nicht nur notwendig den Einfluss von Randeffekten, Baumartenvielfalt und Straten zu berücksichtigen, sondern auch die Eigenschaften (z. B. Körpergröße) und die Habitataffinität der beobachteten Arten.
Diese Arbeit zeigt, dass eine erhöhte Baumartenvielfalt in zentraleuropäischen Wäldern zum Erhalt der Biodiversität von Pflanzen und Arthropoden beitragen kann. Das allein ist jedoch nicht ausreichend, da auch gezeigt wurde, dass einzelne Arten buchendominierte Wälder bevorzugen und es Unterschiede in der Artenzusammensetzung zwischen den verschiedenen Baumartendiversitätsstufen gibt. Dies hebt die Bedeutung des Erhalts alter Buchenwälder, verankert in den UNESCO-Welterbeflächen „Buchenurwälder in den Karpaten und alte Buchenwälder in Deutschland“, als besondere Schutzaufgabe hervor.