Interacting effects of forest edge, tree diversity and forest stratum on the diversity of plants and arthropods in Germany’s largest deciduous forest

Abstract

Die fortschreitende Fragmentierung von Wäldern ist eine der Hauptursachen für den Verlust von Biodiversität weltweit. Mit zunehmender Fragmentierung steigt der Anteil an Waldrandzonen, in denen die Eigenschaften eines Waldes stark verändert sein können. Wie stark diese Randeffekte ein Fragment beeinflussen, kann von der Habitatstruktur abhängen. Die Habitatstruktur ist wiederum maßgeblich durch die Baumartenzusammensetzung beeinflusst. Die vorliegende Arbeit untersucht zum ersten Mal gleichzeitig die Einflüsse von Randeffekten und Baumartenvielfalt und deren mögliche Interaktionen auf Krautschichtvegetation und Arthropoden. Die Untersuchungen hierzu wurden im Nationalpark Hainich, Deutschlands größtem zusammenhängenden Laubwaldgebiet, durchgeführt. Dafür wurden 12 Transekte angelegt, die vom Waldrand bis zu 500 m in das Waldesinnere hineinreichten. Sechs Transekte in baumartenarmen Waldstandorten mit einem hohen Buchenanteil (Fagus sylvatica L.) und weitere sechs in baumartenreichen Waldstandorten mit einem niedrigen Buchenanteil. Baumartenreiche Standorte wiesen bis zu neun Baumarten auf, wie z.B. Eiche, Esche, Linde und Ahorn. Entlang der Transekte wurden die Krautschichtvegetation und die Arthopodengemeinschaften untersucht. Im ersten Manuskript (Kapitel 2 dieser Arbeit) wurde die Krautschichtvegetation entlang des Rand-Innen-Gradienten aufgenommen. Eine Interaktion zwischen Randeffekten und Baumartenvielfalt beeinflusste den Pflanzenartenreichtum. In Waldbereichen mit hoher Baumartenvielfalt blieb die Artenzahl der Krautschicht vom Rand bis ins Waldesinnere konstant, wohingegen sie in baumartenarmen Bereichen stark abfiel. Die Krautschicht war somit in baumartenreichen Waldstandorten im Waldesinneren höher. Der Anteil an Waldspezialistenarten nahm mit zunehmender Entfernung vom Waldrand zur Mitte zu. Parallel dazu nahm der Anteil an Waldgeneralistenarten ab. Die Dominanz der Waldspezialisten war in buchendominierten Standorten stärker ausgeprägt, als in baumartenreichen. Auch die Artenzusammensetzung der Krautschicht wurde von der Distanz zum Waldrand und der Baumartenvielfalt beeinflusst. Sie wies in baumartenreichen Standorten und mit zunehmender Nähe zum Rand eine hohe Variabilität auf. Die Baumartenvielfalt steuerte die Dicke der Streuschicht, die unter allen untersuchten Umweltfaktoren den größten Einfluss auf die Diversität der Krautschicht hatte. Im zweiten Manuskript (Kapitel 3 dieser Arbeit) wurden bodenlebende Arthropoden (Laufkäfer, Kurzflügelkäfer und Spinnen) untersucht. Die Reaktion der Gesamtartenzahl auf Baumartenvielfalt und Entfernung zum Waldrand war je nach Taxon unterschiedlich. Allerdings zeigten sich übereinstimmende Muster, nachdem die Arten hinsichtlich ihrer Habitataffinität und Körpergröße in Gruppen eingeteilt worden waren. Über alle Taxa hinweg wurde die Anzahl der Waldarten weder von der Baumartenvielfalt noch von der Randnähe nennenswert beeinflusst und die Körpergröße der Waldarten spielte keine Rolle. Allerdings reagierten einzelne Waldarten positiv auf eine erhöhte Baumartenvielfalt, während andere davon negativ beeinflusst waren. Die Artenzahl der Habitatgeneralisten nahm vom Waldrand zur Waldmitte hin stark ab. Dieser Effekt wurde jedoch, außer bei den Spinnen, durch eine höhere Baumartenvielfalt abgeschwächt. Die Artenzahl der Habitatgeneralisten, insbesondere der kleinen Arten, reagierte positiv auf eine erhöhte Baumartenvielfalt im Waldesinneren. Die beobachteten Effekte sind höchstwahrscheinlich das Resultat von durch Baumartenvielfalt und Randnähe veränderten Umweltfaktoren und einer erhöhten Habitatheterogenität am Waldboden. Im dritten Manuskript (Kapitel 4 dieser Arbeit) wurde untersucht, ob sich Rand- und Baumartendiversitätseffekte zwischen verschiedenen Straten unterscheiden. Hierzu wurden entlang von zehn Transekten sowohl im Kronenraum als auch unmittelbar über dem Boden Kreuzfensterfallen installiert. In einem Zeitraum von sieben Monaten (April bis November 2012) wurde dadurch die fliegende Käferfauna erfasst. Randeffekte auf Käfer wurden bis zu einer Distanz von 500 m vom Waldrand hin nachgewiesen. Im Kronenraum waren die Randeffekte schwächer ausgeprägt als im Unterholz, vermutlich durch eine höhere „randähnliche“ mikroklimatische Variabilität im Kronenraum. Die Gesamtartenzahl der Käfer nahm mit zunehmender Distanz zum Waldrand ab. Dieses Muster wurde vor allem durch die Habitatgeneralisten getrieben, wohingegen die Artenzahl der Waldarten und der xylobionten Arten kaum auf die Randnähe reagierten. Eine Beeinflussung des Randeffekts durch Baumartenvielfalt konnte nicht gezeigt werden. Habitatgeneralisten und nicht-xylobionte Arten dominierten die Käfergemeinschaft im Unterholz. Im Kronenraum wurden die höchsten Artenzahlen von Waldarten und xylobionten Arten nachgewiesen. Baumartendiversität wirkte sich über alle Straten und ökologischen Gruppen positiv auf die Artenvielfalt der Käfer aus. Besonders ausgeprägt war dieser Effekt im Kronenraum. Die Haupteinflussfaktoren, die den Käferartenreichtum steuerten, unterschieden sich also zwischen den Straten. So waren im Kronenraum Baumartenvielfalt, die Totholzmenge und zu einem geringen Teil der Kronenschluss die entscheidenden Faktoren. Im Unterholz hingegen war der Einfluss der Baumartenvielfalt geringer und die Distanz zum Waldrand und der Kronenschluss besonders wichtig. Insgesamt waren die Effekte von Baumartenvielfalt im Unterholz indirekter und im Kronenraum direkter.

Um Konsequenzen von Waldfragmentierung umfangreich zu verstehen, ist es nicht nur notwendig den Einfluss von Randeffekten, Baumartenvielfalt und Straten zu berücksichtigen, sondern auch die Eigenschaften (z. B. Körpergröße) und die Habitataffinität der beobachteten Arten. Diese Arbeit zeigt, dass eine erhöhte Baumartenvielfalt in zentraleuropäischen Wäldern zum Erhalt der Biodiversität von Pflanzen und Arthropoden beitragen kann. Das allein ist jedoch nicht ausreichend, da auch gezeigt wurde, dass einzelne Arten buchendominierte Wälder bevorzugen und es Unterschiede in der Artenzusammensetzung zwischen den verschiedenen Baumartendiversitätsstufen gibt. Dies hebt die Bedeutung des Erhalts alter Buchenwälder, verankert in den UNESCO-Welterbeflächen „Buchenurwälder in den Karpaten und alte Buchenwälder in Deutschland“, als besondere Schutzaufgabe hervor.