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dc.contributor.advisor Leuschner, Christoph Prof. Dr.
dc.contributor.author Cárate Tandalla, Dayssy Maritza
dc.date.accessioned 2016-10-28T08:34:03Z
dc.date.available 2016-10-28T08:34:03Z
dc.date.issued 2016-10-28
dc.identifier.uri http://hdl.handle.net/11858/00-1735-0000-002B-7C52-9
dc.description.abstract Las actividades antropogénicas han producido cambios en los ecosistemas alrededor del mundo. En las regiones tropicales de suramérica, la industrialización de las ciudades y el desmonte de los bosques por medio de quemas son las principales actividades que producen y expulsan contaminantes a la atmósfera e inducen cambios en los patrones de deposición de nutrientes y en el clima de los bosques primarios. El nitrógeno (N) y el fósforo (P) son considerados los principales nutrientes que limitan crecimiento en las plantas ya que su disponibilidad es vital para la cadena de producción primaria de los bosques. Por esta razón, cualquier cambio en la disponibilidad de N o P en los suelos probablemente alteraría importantes mecanismos de la dinámica de los bosques tales como el crecimiento y la sobrevivencia. Cambios en el pH de los suelos (acidez), en los ciclos de nutrientes y en la cantidad de nutrientes afectan la disponibilidad de N y P y producen cambios en varios procesos fisiológicos de los árboles. Si bien bajas proporciones de nutrientes depositados han sido descritas para los bosque montanos del sur del Ecuador (ca. 5 kg ha–1 for N, 0.49 kg ha–1 for P), incluso a estos niveles se espera cambios en la estructura y en la dinámica de los bosques a largo plazo. El grado de reacción de los bosques a los cambios en la disponibilidad de recursos es diferente con cada edad, estatus de sucesión natural, tanto como la etapa de vida de las plantas. Las plántulas de árboles (plantas jóvenes) deberían ser más sensibles a responder a cambios en la disponibilidad de nutrientes que los árboles del bosque maduro. Además, cualquier respuesta en la demografía de las plantas es probablemente más visible en las plántulas antes que en el bosque maduro debido a que las plántulas tienen una dinámica más rápida. Por esta razón, yo estudié la dinámica de la regeneración del bosque montano para entender qué procesos relacionados con los nutrientes están involucrados en el crecimiento y el establecimiento de las plántulas en ambos niveles, individual y de la comunidad de especies. El experimento ecuatoriano de manipulación de nutrientes (NUMEX) ha sido diseñado para estudiar los cambios en el bosque montano como respuesta a la moderada fertilización. El experimento ha sido instalado en un gradiente altitudinal en tres principales sitios de estudio (1000 m.s.n.m.: Bombuscaro, 2000 m.s.n.m.: San Francisco, 3000 m.s.n.m.: Cajanuma) dentro del Parque Nacional Podocarpus y de la Reserva San Francisco. El experimento factorial consiste en cuatro bloques que contienen las parcelas experimentales (N, P, N+P, control) en cada sitio de estudio (16 parcelas por elevación). La fertilización ha sido realizada desde el 2008 añadiendo moderada cantidad de fertilizantes (i.e., 50 kg ha–1 y–1 of N and/o 10 kg ha–1 y–1 of P). Para el estudio de la regeneración de las plántulas de especies de árboles, se utilizaron tres diferentes metodologías para evaluar la comunidad de especies y las respuestas de las especies comunes a la fertilización. La primera metodología consiste en el monitoreo de las comunidades de plántulas en el bosque a 2000 m en tres años consecutivos (2011 – 2013). En 192 sub-parcelas de monitoreo (1m2 cada uno) en San Francisco, todas las plántulas y retoños fueron mapeados y etiquetados. Se estimaron y midieron altura, diámetro, herbivoría y producción de hojas en todos los individuos y se contó en número de nuevos reclutados en cada censo. La segunda metodología determinó patrones de alocación de biomasa y la estequiometría de las plántulas de las seis especies comunes a lo largo del gradiente altitudinal. Las siguientes especies naturalmente abundantes fueron cosechadas: Clarisia racemosa y Pouteria torta en Bombuscaro, Graffenrieda emarginata y Palicourea angustifolia en San Francisco and Grafferieda harlingii y Hedyosmum purpuracens en Cajanuma. Morfología (alocación de biomasa, herbivoría y áreas foliares como: SLA, LAR, LA) y estequiometría de las hojas (contenidos de nutrientes y radios de N:P) fueron medidos y analizados. La tercera metodología consiste en un experimento recíproco de transplante de plántulas (STE) dentro de las parcelas experimentales de NUMEX usando como especie focal, Pouteria torta, para evaluar respuestas específicas en el desenvolvimiento de las plántulas después de un año del experimento. Los tres niveles de análisis mostraron respuestas diferentes a la fertilización de la comunidad de especies de plántulas y de las especies comunes. Contrariamente a los bosques bajos, la comunidad de especies en el bosque montano mostró una moderada respuesta a la fertilización. La densidad de los individuos decreció como consecuencia de la adición de nutrientes y como resultado del bajo reclutamiento en las parcelas experimentales, pero la mortalidad de las plántulas no fue afectada. Consecuentemente los mecanismos dependientes de la densidad activados por la absorción de N no mostraron evidencia de ser el principal eje impulsor de cambios en la densidad de las especies. La comunidad de plántulas no mostró crecimiento por la adición de nutrientes a pesar de que las plántulas en los parcelas de N en general fueron siempre más altas con relación a las plántulas de las parcelas control. Sin embargo, la adición de N incrementó la herbivoría en todas las plántulas lo cual podría enmascarar las reales respuestas de crecimiento. Las especies comunes aparentemente están bien adaptadas a los suelos relativamente pobres debido a que las especies no fueron favorecidas por los cambios en los nutrientes del suelo, mostrando pocos o ningún cambio en crecimiento o en la morfología de las hojas. En un largo período de tiempo, las especies comunes perderían su dominancia por ser menos competitivas que las especies de crecimiento rápido. Sin embargo, se necesitaría un período de tiempo de monitoreo largo bajo continua fertilización para producir cambios visibles en la composición de las comunidad. Las respuestas específicas son difíciles de determinar en comunidades ricas en especies. Por ello, se llevó a cabo el análisis de las seis especies más comunes en un estudio complementario al monitoreo de las comunidad de especies de plántulas. Se evaluó la morfología de las hojas y plántulas además de la estequiometría de las hojas en plántulas cosechas en las parcelas experimentales. Ambos nutrientes (N y P), provocaron efectos en los atributos estudiados sugiriendo una estrecha co-limitación de N y P en las especies de árboles en todos los niveles altitudinales. Sin embargo, los radios de N:P y la frecuente respuesta de las especies a la adición del P indicaron que este nutriente podría ser más limitante que el N a lo largo del gradiente. El grado de reacción de las especies estudiadas varía entre las seis especies. Mayor concentración de P en las hojas en relación al N fue evidente en todas las especies menos en Pouteria torta sugiriendo un alto consumo de P en las especies del bosque montano, similar a las respuestas encontradas en otras especies de plantas tropicales después de fertilización con P. El incremento de la herbivoría fue evidente solamente en dos especies aunque las respuestas fueron opuestas en G. emarginata (N y N+P) y en P.angustifolia (P) a 2000 m mostrando que la selección de las plantas por herbivoría es impulsada por la calidad de los recursos. Muchas de las especies estudiadas mostraron alta maximización de la adquisición de recursos debajo del suelo por la acumulación de biomasa en las raíces, con excepción de G. harlingii a 3000 m., la única especies que mostró alocación significativa de biomasa sobre el suelo como respuesta de la adición de nutrientes. Las plántulas de Pouteria torta mostraron un cambio no significativo en el desenvolvimiento de las especies después de un año de fertilización en STE. Pouteria torta está bien adaptada a los suelos pobres, ya que la adición de N y P no alteró las concentraciones foliares de nutrientes. Sin embargo, la adición de N y N+P significantemente incrementó la mortalidad y el crecimiento de diámetro. La adición de P resultó en un incremento de la perdida de área foliar por herbivoría y desplazó la alocación de carbono al crecimiento de las raíces. Estas respuestas indicaron consecuencias en la fuerza de competencia en el sotobosque y el éxito de reclutamiento de Pouteria. Sin embargo, debido a que las respuestas son ambigüas de algunos atributos (crecimiento y herbivoría) y no están relacionadas con mortalidad es difícil establecer predicciones acerca de la futura abundancia de esta especie a largo plazo. En conclusión, estudios complementarios demostraron que la limitación de un único nutriente en las especies de los bosques montanos no ocurre en un ecosistema rico en especies, a pesar de que los nutrientes están fuertemente correlacionados en mecanismos para la supervivencia y crecimiento. Por consiguiente, la fertilización con nutrientes afectaría varios mecanismos y dinámicas en las comunidades de plantas, el resultado de los cuales se desarrollaría en una escala de largo tiempo. de
dc.language.iso eng de
dc.rights.uri http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/
dc.subject.ddc 570 de
dc.title Effects of moderate Nitrogen and Phosphorus addition on the species composition and dynamics of the three seedlings community in tropical montane forests in southern Ecuador de
dc.type doctoralThesis de
dc.contributor.referee Hölscher, Dirk Prof. Dr.
dc.date.examination 2015-10-29
dc.description.abstracteng Anthropogenic activities have produced changes in natural ecosystems worldwide. In tropical regions in South America, industrialization of cities and forest clearance via burning are the main activities releasing pollutants into the atmosphere and inducing changes in nutrient deposition patterns and climate of primary forests. Nitrogen (N) and phosphorus (P) are considered the main limiting nutrients of plant growth since their availability is vital for net primary productivity. Therefore, any change in N or P availability in soils would likely alter important mechanisms of forests dynamics such as growth and survival. Changes in soil pH (acidity), nutrient cycles and altered nutrient stocks affect N and P availability and affect various physiological processes of trees. Although low levels of nutrient deposition have been reported for montane forests in southern Ecuador (ca. 5 kg ha–1 for N, 0.49 kg ha–1 for P), even these levels are expected to lead to changes in forest structure and dynamics over the long term. The responsiveness of forest to changes in resource availability varies with forest age and successional status, as well as life stage of the plant. Young plants (tree seedlings) should be more responsive to changes in nutrient availability than mature forest trees. Further, any demographic response is more likely to be visible in seedlings before mature trees because of the more rapid dynamics of seedlings. Therefore, I studied the regeneration dynamics of montane forest to understand which nutrient-related processes are involved in the growth and establishment of seedlings at both the individual and community levels. The Ecuadorian NUtrient Manipulation EXperiment (NUMEX) has been designed to study the response of montane forest to moderate fertilization. The experiment has been set up over an elevation range across three main study sites (1000 m. a.s.l: Bombuscaro; 2000 m. a.s.l: San Francisco; 3000 m. a.s.l: Cajanuma) within the Podocarpus National Park and San Francisco Reserve. The factorial experiment consists of four blocks containing four experimental plots (N, P, NP and control) in every study site (16 plots per elevation). Fertilization has been done since 2008, adding moderate quantities of fertilizer (50 kg ha–1 y–1 of N and/or 10 kg ha–1 y–1 of P). Three different approaches were used to assess the seedling community and common species responses to fertilization. First, the seedling community was monitored in natural forest at 2000 m over three consecutive years (2011 – 2013). In 192 monitoring subplots (1m2 each) in San Francisco, all seedlings and saplings were mapped and tagged. Measurements of height, diameter, herbivory and leaf production were recorded for all individuals, and the number of recruited and dead seedlings was counted every year. Second, allocation patterns and stoichiometry of seedlings of the six most common species were determined across the elevation gradient. Naturally occurring seedlings of the following species were harvested: Clarisia racemosa and Pouteria torta in Bombuscaro, Graffenrieda emarginata and Palicourea angustifolia in San Francisco and Grafferieda harlingii and Hedyosmum purpuracens in Cajanuma. Morphology (biomass allocation, herbivory and foliar areas such as SLA, LAR and LA) and foliar stoichiometry (nutrient contents and N:P ratios) were recorded and analyzed. Third, a reciprocal transplantation experiment (STE) within the NUMEX experimental plots monitored seedlings of the most common species in Bombuscaro, (Pouteria torta), to assess specific responses in seedling performance over one year. These three levels of analysis showed differential responses of the species community and common species to fertilization. Contrary to lowland forests, the community seedlings in this montane forest showed a moderate response. The density of seedling individuals decreased following nutrient addition, as a result of lower recruitment in treatments plots, but mortality was unaffected. Consequently, density-dependent mechanisms activated by additional N uptake did not show evidence of being a main driver to changes in species density. The community of seedlings did not show significant growth in response to fertilization although seedlings were higher in the N treatment. However, N addition increased herbivory over all seedlings and plots, which could have masked other seedlings growth responses. Common species seem to be well adapted to the relatively poor soils since these species were not favored by nutrient addition showing no change in growth or leaf traits. Over the long-term, common species might lose their dominance by being less competitive than faster growing species. However, it would need a longer period of monitoring under continued fertilization to produce visible shifts in community composition. Species-specific responses are hard to determine in such species rich communities. Therefore, analyses of the six common species were conducted to complement the community-level study. Leaf morphology and foliar stoichiometry were assessed from harvested seedling from the experimental plots. Both N and P had effects on seedling traits, suggesting co-limitation of N and P in montane tree species in all elevations. However, foliar N:P ratios and the more frequently response to P addition indicated this nutrient might be more limiting than N along the gradient. Responsiveness of the studied species varied between the six species. Stronger foliar P concentration compared with N in all species but Pouteria torta suggested higher P consumption in montane forest species, similar to the responses of several other tropical plant species after P addition. Increased herbivory was only evident in the opposite responses of G. emarginata (N and N+P addition) and P. angustifolia (P addition) at 2000 m suggesting that plant selection by herbivores is driven by resource quality. Most of the species had higher belowground biomass in root fractions following fertilization, except for G. harlingii at 3000 m, the only species that showed significant increase in aboveground biomass after nutrient addition. Pouteria torta seedlings showed no significant changes in species performance after fertilization one year after establishment of the STE. Pouteria seems to be well-adapted to poor soils, since N and P addition did not alter foliar nutrient concentrations. Nevertheless, N and N+P addition significantly increased mortality and diameter growth rates. P addition resulted in higher leaf area loss and shifted carbon allocation to root growth. These responses indicated consequences in the competitive strength in the understory and recruitment success of Pouteria torta. However, the ambiguous response in some attributes (growth and herbivory) not related with mortality made it difficult to predict the future abundance of this species in long term. In conclusion, complementary studies demonstrated that specific nutrient limitation for N or P in montane species seem not to be a rule in rich species ecosystems although nutrient addition did alter some pattern of growth and survival. Thus, nutrient fertilization might affect various mechanisms and dynamics of plant communities, the balance of which will only play out over long time scales. de
dc.contributor.coReferee Homeier, Jürgen Dr.
dc.subject.eng seedling dynamics+nutrient addition+seedling growth+NUMEX+diversity+nitrogen+phosphorus de
dc.identifier.urn urn:nbn:de:gbv:7-11858/00-1735-0000-002B-7C52-9-0
dc.affiliation.institute Biologische Fakultät für Biologie und Psychologie de
dc.subject.gokfull Biologie (PPN619462639) de
dc.identifier.ppn 871375389

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