Effects of moderate Nitrogen and Phosphorus addition on the species composition and dynamics of the three seedlings community in tropical montane forests in southern Ecuador

Abstract

Las actividades antropogénicas han producido cambios en los ecosistemas alrededor del mundo. En las regiones tropicales de suramérica, la industrialización de las ciudades y el desmonte de los bosques por medio de quemas son las principales actividades que producen y expulsan contaminantes a la atmósfera e inducen cambios en los patrones de deposición de nutrientes y en el clima de los bosques primarios. El nitrógeno (N) y el fósforo (P) son considerados los principales nutrientes que limitan crecimiento en las plantas ya que su disponibilidad es vital para la cadena de producción primaria de los bosques. Por esta razón, cualquier cambio en la disponibilidad de N o P en los suelos probablemente alteraría importantes mecanismos de la dinámica de los bosques tales como el crecimiento y la sobrevivencia. Cambios en el pH de los suelos (acidez), en los ciclos de nutrientes y en la cantidad de nutrientes afectan la disponibilidad de N y P y producen cambios en varios procesos fisiológicos de los árboles. Si bien bajas proporciones de nutrientes depositados han sido descritas para los bosque montanos del sur del Ecuador (ca. 5 kg ha–1 for N, 0.49 kg ha–1 for P), incluso a estos niveles se espera cambios en la estructura y en la dinámica de los bosques a largo plazo. El grado de reacción de los bosques a los cambios en la disponibilidad de recursos es diferente con cada edad, estatus de sucesión natural, tanto como la etapa de vida de las plantas. Las plántulas de árboles (plantas jóvenes) deberían ser más sensibles a responder a cambios en la disponibilidad de nutrientes que los árboles del bosque maduro. Además, cualquier respuesta en la demografía de las plantas es probablemente más visible en las plántulas antes que en el bosque maduro debido a que las plántulas tienen una dinámica más rápida. Por esta razón, yo estudié la dinámica de la regeneración del bosque montano para entender qué procesos relacionados con los nutrientes están involucrados en el crecimiento y el establecimiento de las plántulas en ambos niveles, individual y de la comunidad de especies. El experimento ecuatoriano de manipulación de nutrientes (NUMEX) ha sido diseñado para estudiar los cambios en el bosque montano como respuesta a la moderada fertilización. El experimento ha sido instalado en un gradiente altitudinal en tres principales sitios de estudio (1000 m.s.n.m.: Bombuscaro, 2000 m.s.n.m.: San Francisco, 3000 m.s.n.m.: Cajanuma) dentro del Parque Nacional Podocarpus y de la Reserva San Francisco. El experimento factorial consiste en cuatro bloques que contienen las parcelas experimentales (N, P, N+P, control) en cada sitio de estudio (16 parcelas por elevación). La fertilización ha sido realizada desde el 2008 añadiendo moderada cantidad de fertilizantes (i.e., 50 kg ha–1 y–1 of N and/o 10 kg ha–1 y–1 of P). Para el estudio de la regeneración de las plántulas de especies de árboles, se utilizaron tres diferentes metodologías para evaluar la comunidad de especies y las respuestas de las especies comunes a la fertilización. La primera metodología consiste en el monitoreo de las comunidades de plántulas en el bosque a 2000 m en tres años consecutivos (2011 – 2013). En 192 sub-parcelas de monitoreo (1m2 cada uno) en San Francisco, todas las plántulas y retoños fueron mapeados y etiquetados. Se estimaron y midieron altura, diámetro, herbivoría y producción de hojas en todos los individuos y se contó en número de nuevos reclutados en cada censo. La segunda metodología determinó patrones de alocación de biomasa y la estequiometría de las plántulas de las seis especies comunes a lo largo del gradiente altitudinal. Las siguientes especies naturalmente abundantes fueron cosechadas: Clarisia racemosa y Pouteria torta en Bombuscaro, Graffenrieda emarginata y Palicourea angustifolia en San Francisco and Grafferieda harlingii y Hedyosmum purpuracens en Cajanuma. Morfología (alocación de biomasa, herbivoría y áreas foliares como: SLA, LAR, LA) y estequiometría de las hojas (contenidos de nutrientes y radios de N:P) fueron medidos y analizados. La tercera metodología consiste en un experimento recíproco de transplante de plántulas (STE) dentro de las parcelas experimentales de NUMEX usando como especie focal, Pouteria torta, para evaluar respuestas específicas en el desenvolvimiento de las plántulas después de un año del experimento. Los tres niveles de análisis mostraron respuestas diferentes a la fertilización de la comunidad de especies de plántulas y de las especies comunes. Contrariamente a los bosques bajos, la comunidad de especies en el bosque montano mostró una moderada respuesta a la fertilización. La densidad de los individuos decreció como consecuencia de la adición de nutrientes y como resultado del bajo reclutamiento en las parcelas experimentales, pero la mortalidad de las plántulas no fue afectada. Consecuentemente los mecanismos dependientes de la densidad activados por la absorción de N no mostraron evidencia de ser el principal eje impulsor de cambios en la densidad de las especies. La comunidad de plántulas no mostró crecimiento por la adición de nutrientes a pesar de que las plántulas en los parcelas de N en general fueron siempre más altas con relación a las plántulas de las parcelas control. Sin embargo, la adición de N incrementó la herbivoría en todas las plántulas lo cual podría enmascarar las reales respuestas de crecimiento. Las especies comunes aparentemente están bien adaptadas a los suelos relativamente pobres debido a que las especies no fueron favorecidas por los cambios en los nutrientes del suelo, mostrando pocos o ningún cambio en crecimiento o en la morfología de las hojas. En un largo período de tiempo, las especies comunes perderían su dominancia por ser menos competitivas que las especies de crecimiento rápido. Sin embargo, se necesitaría un período de tiempo de monitoreo largo bajo continua fertilización para producir cambios visibles en la composición de las comunidad. Las respuestas específicas son difíciles de determinar en comunidades ricas en especies. Por ello, se llevó a cabo el análisis de las seis especies más comunes en un estudio complementario al monitoreo de las comunidad de especies de plántulas. Se evaluó la morfología de las hojas y plántulas además de la estequiometría de las hojas en plántulas cosechas en las parcelas experimentales. Ambos nutrientes (N y P), provocaron efectos en los atributos estudiados sugiriendo una estrecha co-limitación de N y P en las especies de árboles en todos los niveles altitudinales. Sin embargo, los radios de N:P y la frecuente respuesta de las especies a la adición del P indicaron que este nutriente podría ser más limitante que el N a lo largo del gradiente. El grado de reacción de las especies estudiadas varía entre las seis especies. Mayor concentración de P en las hojas en relación al N fue evidente en todas las especies menos en Pouteria torta sugiriendo un alto consumo de P en las especies del bosque montano, similar a las respuestas encontradas en otras especies de plantas tropicales después de fertilización con P. El incremento de la herbivoría fue evidente solamente en dos especies aunque las respuestas fueron opuestas en G. emarginata (N y N+P) y en P.angustifolia (P) a 2000 m mostrando que la selección de las plantas por herbivoría es impulsada por la calidad de los recursos. Muchas de las especies estudiadas mostraron alta maximización de la adquisición de recursos debajo del suelo por la acumulación de biomasa en las raíces, con excepción de G. harlingii a 3000 m., la única especies que mostró alocación significativa de biomasa sobre el suelo como respuesta de la adición de nutrientes. Las plántulas de Pouteria torta mostraron un cambio no significativo en el desenvolvimiento de las especies después de un año de fertilización en STE. Pouteria torta está bien adaptada a los suelos pobres, ya que la adición de N y P no alteró las concentraciones foliares de nutrientes. Sin embargo, la adición de N y N+P significantemente incrementó la mortalidad y el crecimiento de diámetro. La adición de P resultó en un incremento de la perdida de área foliar por herbivoría y desplazó la alocación de carbono al crecimiento de las raíces. Estas respuestas indicaron consecuencias en la fuerza de competencia en el sotobosque y el éxito de reclutamiento de Pouteria. Sin embargo, debido a que las respuestas son ambigüas de algunos atributos (crecimiento y herbivoría) y no están relacionadas con mortalidad es difícil establecer predicciones acerca de la futura abundancia de esta especie a largo plazo. En conclusión, estudios complementarios demostraron que la limitación de un único nutriente en las especies de los bosques montanos no ocurre en un ecosistema rico en especies, a pesar de que los nutrientes están fuertemente correlacionados en mecanismos para la supervivencia y crecimiento. Por consiguiente, la fertilización con nutrientes afectaría varios mecanismos y dinámicas en las comunidades de plantas, el resultado de los cuales se desarrollaría en una escala de largo tiempo.