Species-specific Effects on the Carbon and Nitrogen Cycle in Temperate Decidous Forest

Abstract

Diverse Studien deuten darauf hin, daß das wichtigste Instrumentarium für die Wirkung der Artenvielfalt auf die Funktionen eines Ökosystems die Nischen-Komplementarität ist, aber auch daß es sehr schwierig ist diese wechselseitige Ergänzung und ihre wesentlichen Mechanismen zwischen den Pflanzenarten zu verstehen. Der Grundgedanke der Nischendifferenzierung ist, daß individuelle Arten mit sich ergänzenden Nischen die in einem Ökosystem vorhandenen Ressourcen besser nutzen, um eine höhere primäre Produktivität zu erreichen als in Monokulturen. Darum haben wir uns auf die Unterschiede in der ober- und unterirdischen Verteilung von Kohlenstoff (C) und Stickstoff (N) zwischen Buche und Esche als ein Mechanismus der Nischendifferenzierung in Wäldern konzentriert. Die artenspezifische Rhizodeposition und der Stickstoffernährungszustand und die damit verbundene mikrobielle Aktivität spielen genauso wie die beteiligte Bodenfauna eine erhebliche Rolle im C und N Kreislauf des Baum-Boden Systems. Das Interesse der Forschungsvorhaben in den letzten Jahrzehnten bezog sich auf Laubwälder als wichtige Speicher für atmosphärisches CO2 und Baumarten die in der Lage sind diese Funktion zu verbessern. Derzeit haben wir umfassendere Kenntnisse über die Bedeutung von Streu von einzelnen Baumarten auf die Kohlenstoff- und Nährstoffdynamik im Laubwald als über wurzelbezogene Effekte. Wurzelbürtiger C und N werden in den Boden als Exsudate, Verlust durch Auslaufen oder zerfallendes Wurzelmaterial abgegeben. Hier regen sie einerseits mikrobielles Wachstum und Aktivität in der Rhizosphäre an und kontrollieren andererseits den C und N Umsatz in der Nahrungskette im Boden. Dennoch fehlt uns das Verständnis wie sich spezielle Arten auf die Menge des pflanzenbürtigen C und N auswirken und somit die Aktivität von Bodenorganismen in Laubwäldern der gemäßigten Zone beeinflussen. Aus diesem Grund erforscht diese Dissertation die Effekte von Buche und Esche auf den C und N Kreislauf und seine Dynamik im Baum und weiterhin den Zusammenhang zwischen Nährstoffen und Mikroben, mit Fokus auf Mycorrhiza und Bodenfauna. Die stabile Isotopenanalyse wurde vermehrt eingesetzt um C und N Nährstoffkreisläufe und ihre Struktur, Mengen und die zugrunde liegenden Mechanismen zu untersuchen, und sogar um Prozesse in natürlichen Ökosystemen im Fließgleichgewicht verfolgen zu können. Trotzdem ist diese Methode bisher noch nicht angewandt worden um die artspezifische C und N Dynamik in Laubwäldern in allen wesentlichen Kompartimenten ober- und unterirdisch zu beschreiben. Deshalb koordinierte ich ein Pulse Markierungsexperiment im National Park Hainich, bei dem 13CO2 und Ca(15NO3)2 auf das Laubdach von Buche und Esche aufgebracht wurde, um die C und N Verteilung von oben bis in den Boden genauer untersuchen zu können. Die Aufnahme und Verteilung von C und N in den verschieden Baumkompartimenten und der wurzelbürtige C und N in der Nahrungskette im Boden wurden 60 Tage lang untersucht. Buche assimilierte zweimal so viel 13CO2 wie Esche (20 bzw. 9%) und transportierte das aufgenommene C und N schneller in den Boden als Esche. Die von den Blättern aufgenommene Menge 15N (45%) war ähnlich in beiden Baumarten. Esche jedoch akkumuliert bevorzugt 15N und 13C in der Wurzel während Buche gibt mehr von dem anfangs assimilierten 13C und aufgenommenen 15N via Rhizodeposition an den Boden abgibt, welcher dann anschließend in der mikrobiellen Biomasse wieder gefunden werden konnte. Deshalb wurde auch mehr wurzelbürtiger N in die Bodenfauna unter Buche eingebaut als unter Esche, somit ist der Eintrag von Wurzelstickstoff in die Bodenfauna baumartspezifisch. Aufgrund der Tatsache, daß pflanzenbürtiger C und N in den Mesofauna Zersetzern wiedergefunden werden konnte, ist nicht nur bewiesen worden, daß ein C Transport von den Pilzen und der mikrobiellen Biomasse zu der nächst höheren trophischen Ebene stattfindet, sondern auch, daß die artspezifische Wurzel N Deposition einen Einfluss auf das Nahrungsnetz im Boden hat. Zusätzlich wurde die Tracer Wiederfindung im Boden und in der mikrobiellen Biomasse dreidimensional (vertikal und horizontal) bestimmt; diese zeigte horizontal eine homogene Verteilung bis zu 55 cm vom Stamm aber vertikal eine artspezifische Verteilung. Die Verteilung von13C und 15N war mit zunehmender Bodentiefe (0 - 30 cm) unter Buche abnehmend, doch Esche gab mehr 13C in die Tiefe von 10-20 cm in den Boden ab. Diese Ergebnisse reflektieren die Unterschiede in der Wurzelmorphologie von Buche und Esche und zeigten nochmals den Baumarteneffekt auf den C und N Kreislauf im Boden. Neben dem hauptsächlichen Feldversuch wurde ein Laborversuch durchgeführt. Dieses Experiment adressierte besonders den Baumarteneffekt auf die dazugehörigen mikrobiellen Gruppen, welche mit der 13CO2 Isotopenmarkierungsmethode an 1m hohen Buchen und Eschen identifiziert wurden. Die 13C Aufnahme in die Phospholipid Fettsäuen (PLFA) reflektierte, daß die Verwendung der Rhizodeposite von einzelnen mikrobiellen Gruppen stark von der Baumart beeinflusst wurde, obwohl die Struktur der mikrobiellen Gemeinschaft sich zwischen den untersuchten Baumarten nicht unterschied. Saprotrophe- und Ektomycorrhiza - Pilze von Buche und Esche – aber auch Arbuskuläre Mycorrhiza Pilze und gramnegative Bakterien unter der Esche – zeigten den Hauptteil des in den PLFA wieder gefundenen 13C. Von der pilzlichen PLFA C wurden innerhalb von fünf Tagen 30% durch das 13C aus der Rhizodeposition der Buche ersetzt und 10% aus der Rhizodeposition der Esche, freie assoziierte Bakterien hingegen tauschten nur max. 3% ihrer Membranfette aus. Das deutet darauf hin, dass die direkte Verteilung von C via Mycorrhiza-Symbiose sowohl die unterirdische Verteilung des C in Laubwäldern als auch die C Versorgung von Pilzen dominiert. Weiterhin hat sich die PLFA als eine geeignete Methode erwiesen, um Unterschiede im Kohlenstoffkreislauf von den Bäumen in die verschiedenen Mycorrhizaarten feststellen zu können. Die festgestellten Unterschiede in der 13C Aufnahme und Umsetzung von der ganzen Myco-Rhizosphäre beweisen auch, dass der Kohlenstoffkreislauf im Boden erheblich von der artspezifischen Rhizodeposition und den Verbindungen der Wurzel mit anderen Organismen abhängt. Beim Rezensieren der Rolle von Mycorrhiza in verschieden natürlichen Ökosystemen und der Mycorrhizaarten kam zum Vorschein, dass vermutlich die hohe C Verteilung zu den Pilzpartnern hauptsächlich durch den Phosphorkreislauf gesteuert wird, z.B. als Austausch von C gegen P (Phosphor). Demnach ist der Einfluss der Mycorrhizierung auf den Phosphorkreislauf ein Thema, welches weltweite Relevanz hat und nach mehr Aufmerksamkeit in der zukünftigen Forschung verlangt. Ich habe zwei 15N Pulsmarkierungsexperimente am Blatt durchgeführt um 15N in den unterirdischen Prozessen nach der Rhizodeposition verfolgen zu können. Dadurch konnte man diese Markierungsmethoden für die Produktion von hoch angereicherter Streu für weitere Zersetzungsstudien evaluieren. 15NH4Cl hatte eine höhere Aufnahme und eine homogenere Verteilung zwischen den Baum Kompartimenten in Buche und Esche zur Folge und deswegen ist sie geeigneter für Allokations-Studien. Beide 15N Tracer erlauben in situ Langzeit-Markierungsexperimente der N Rhizodeposition und Allokation im Boden, da sie keinen Schaden an den Blättern hinterlassen. Dennoch ist die Markierung der Blätter mit Ca(15NO3)2 im Vergleich zu 15NH4Cl die bessere Wahl, um hoch 15N angereichertes Blattstreu zu produzieren, da mehr des aufgenommenen 15N in den Blättern verbleibt für langzeitige Streu-Zersetzungs- und Umsatzstudien. Die artspezifische pflanzenbürtige C Allokation und vielleicht auch N Allokation impliziert einen Anstieg der mikrobiellen Aktivität. Das kann vermutlich zu einer höheren unterirdischen N Verfügbarkeit für Pflanzen führen und eine Erklärung für den positiven Effekt der Planzendiversität auf die Produktivität des Waldbestandes aufgrund von Nischen Partitionierung sein. Diese Arten – Nischen Partitionierung zwischen Bäumen könnte nicht nur die Produktivität in natürlichen Ökosystemen erhöhen, sondern auch die Produktivität von auf Holz basierenden Landnutzungssystemen. Deshalb wurde der Stickstoffkreislauf von einer Kurzumtriebsplantage mit einem Markierungsexperiment mit 15NH4NO3 und NH415NO3 an Weiden- und Pappelstecklingen untersucht. Das Experiment untersuchte die N Aufnahme und Allokation im Baum – Boden System von unten, mit Fokus auf die Biomasse und insbesondere auf die Holzproduktion in der anfänglichen Wachstumsphase. Die Weide zeigte keine Präferenz zwischen NH4+ und NO3ˉ, aber es konnte mehr NH4+ als bei der Pappel in den Baumkompartimenten gefunden werden. Die Pappel hingegen produzierte mehr Biomasse in der anfänglichen Wachstumsphase, dennoch ist die Weide möglicherweise die bessere Wahl wenn Nitratüberschuss auf Agrarflächen schnell in Biomasse umgewandelt werden soll. Weitere Experimente, die eine Verknüpfung zwischen pflanzenbürtigem N Eintrag als treibende Kraft für die Zersetzungsaktivität und die Stickstoffaufnahme vom Bodennahrungsnetz und der wachsenden Nachfrage nach Holz untersuchen, sind erforderlich, um die Hauptmechanismen in der Regulation des Stickstoffhaushaltes zu verstehen. Zusammenfassend vertieft diese Dissertation unser Verständnis über Auswirkungen einzelner Arten auf den C und N Kreislauf im Boden. Sie zeigt, dass die Rhizodeposition, die einem baumartspezifischen Einfluss auf den C und N Kreislauf unterliegt, im Besonderen die Aktivität bestimmter mikrobieller und pilzlicher Gruppen verstärkt. Die untersuchten Markierungsmethoden bedürfen weiterer Anwendung in anderen Waldökosystemen und Landnutzungssystemen wie z.B. dem Agroforest.