Maissorten für den ökologischen Landbau - Unkrauttolerante Maishybriden und blühbiologische Untersuchungen zur Entwicklung offen abblühender Maissorten
Maize cultivars for organic farming - Weedtolerant maize hybrids and flowering intervall studies for the development of open-pollinating maize cultivars
by Mareile Stever
Date of Examination:2017-07-04
Date of issue:2017-12-21
Advisor:Prof. Dr. Heiko C. Becker
Referee:Prof. Dr. Heiko C. Becker
Referee:Prof. Dr. Rolf Rauber
Referee:Prof. Dr. Gunter Backes
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Name:Maissorten für den ökologischen Landbau_Diss...pdf
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Format:PDF
Abstract
English
Contrary to its special suitability as a fodder plant in animal production as well as cash crop, maize has only been cultivated to a very limited extent in organic farming. One reason for the lower cultivation importance of corn in organic farming are higher demands on the production technology and the cultivation strategy than in conventional agriculture. Increased attention must be paid to the status in crop rotation, variety selection and mechanical weed control, as this can lead to considerable yield losses. For organic farming in particular good germination ability, a rapid youth development even at lower temperatures, in order to reduce the weed pressure by early row closure, and a high tolerance to nutrient deficiency situations are essential. However, the greatest difficulty in growing maize under organic conditions is weed competition. Another reason for the low prevalence of corn in organic farming is that hybrids are partially rejected because they can not be used as farm-saved seed. As an alternative to hybrids, population cultivars could be used. As parents for the population cultivars hybrids are used, since the yield potential of old varieties is too low. In modern hybrids, however, the anthesis-silking intervall (ASI) is shortened. Because of the smaller difference between male and female flowering, selfing may not be prevented. So selfing and thus inbreeding depression and yield decline can occur in an open-pollinated population, since corn does not have a self-incompatibility system like many other cross-pollinators. When selecting for weed tolerance, the problem occurs that the natural weeds are distributed very heterogenously over the field. As a result, no homogeneous selection pressure exists under which weed-tolerant maize hybrids could be selected. In the present experiment a homogeneous competitive pressure was to be produced in the maize with an undersown seed consisting of winter rye (Secale cereale), chicory (Cichorium intybus) and buckwheat (Fagopyrum esculentum). In 2011, 90 dent and 90 flint lines were tested in combination with a tester in one variant without and one with weed-simulating undersown seed in two locations with two replicates each. For each variant, the crossings with the highest grain yields were selected. Grain yield was considered a measure of tolerance to weed pressure. In the second year of the experiment, these lines were tested again in combination with another tester in the variant in which they had been selected in three places with four replications and the highest-yielding genotypes were selected for each variant. In the third experimental year 2013, experimental hybrids from the Dent x Flint lines, which had been previously selected, were tested with and without undersown seed in one place with two replications to see if selection with undersown seed led to more weed tolerant genotypes than selection without undersown seed. In general, the SPAD values and the N contents in maize were lower in the variant with undersown seed, and thus it was a competition for maize. Mostly no significant genotypic differences were observed for the growth of the undersown seed. The genotypes could not suppress the undersown seed to different degrees. However, there were significant genotypic differences in grain yield under competition with undersown seed. The genotypes differed in their weed tolerance. The group of experimental hybrids that had been selected with undersown seed showed faster youth development, earlier flowering and lower SPAD values and height than the other group. However, no significant correlation could be observed between youth development and grain yield and also predominantly none between youth development and growth of the undersown seed. A faster youth development did not lead to a higher grain yield under competition by the undersown seed and it could, contrary to the assumption, not better suppress the undersown seed. The leaf posture, which, however, could only be scored on the experimental hybrids in an experiment under conventional conditions, was less erect for the experimental hybrids selected with undersown seed than for those selected without undersown seed. Significant genotypic differences with a heritability of 80% were found. It would be useful to directly investigate the characteristic of leaf posture with respect to weed tolerance. No significant difference in the grain yield between the selection groups was found. In the starting material 2011, only for the Flint testcrossings at the Göttingen site a significant interaction of genotype x variant could be found and in both variants 50% of the selected genotypes were the same. Therefore, selection with undersown seed as a weed simulation is not necessary to develop efficient genotypes for organic farming. Despite using an undersown seed the competitive pressure was not uniform over the entire experiment and the control of the natural weeding was in the variant with undersown seed very difficult. The problem of weeds in maize in organic farming can not be solved with the choice of variety alone. Important measures are, above all, the design of the crop rotation and the mechanical or thermal weed control. Possible further measures are smaller row spacing or suitable undersown seeds in maize for weed suppression. In order to investigate a possible inbreeding depression and decrease in yield due to occurring selfing by the use of hybrids as parents for open-pollinating cultivars, the ASI of 54 modern maize hybrids, that means the difference between male and female flowering was determined. On average, it was only 0.45 days and was thus significantly reduced compared to old landraces. Therefore, spontaneous selfing can occur. From the 54 hybrids three populations were selected; one with a short and one with a long ASI and a particularly vigorous population. The populations were each made up of eight hybrids, which were initially crossed with each other in order to achieve good mixing. The seeds of these crosses were sown in equal parts of each cross in isolation plots at three locations per population. In the isolation plots, one part was open-pollinating, while another part of the plants was detasseled to exclude selfing. The descendants from the open-pollinated variant and the descendants from the detasseled variant of the three populations were tested at two locations with three replications for a possible yield reduction due to selfing. In addition, by means of an analysis with SNP markers (single nucleotide polymorphism), a comparison of the number of homozygous loci in the descendants from the open-pollinated variant compared to the descendants of the detasseled variant of the population from the vigorous hybrids was carried out. The inbreeding coefficients determined from the marker data were higher in the descendants from the open-pollinated variant. The calculated selfing rate averaged 7.84% and varied widely between 2.18 and 17.74% depending on the location of the isolation plot in which the seed was obtained. In the yield comparison, the grain yield did not differ significantly between the descendants from the open-pollinated and the detasseled variants nor between the populations with a short (0.1 day) or long (2.0 day) ASI. However, the experiments were very inaccurate due to poor seed quality. The study of 20 hybrids and their descendants from selfing (S1) showed a significant grain yield decrease of S1 compared to hybrids of 26.3% on average. The decrease in yield was different for the individual S1 and varied between 15.3% and 40.7%. But even the significant decrease of yield after selfing would hardly affect a population. At a rate of 7.84%, the decrease in the whole population would be only 2.06%, barely detectable in field trials. One way to reduce inbreeding depression by selfing is to select hybrids with a low declirease in yield in their S1 as parents to create a population. And the other option is to use hybrids with a large ASI as source material for a population. However, it is not clear how successful this strategy is, since the ASI varies somewhat from place to place and year to year, and it is not examined how much selfing can be prevented by a higher ASI. Furthermore, the seed parents could be detasseled to exclude selfing and the related decline in yield in the open-pollinated population.
Keywords: anthesis-silking intervall; open-pollinating; population; weed tolerance; selfing rate; population cultivar; organic farming
German
Entgegen seiner besonderen Eignung als Futterpflanze bei der tierischen Veredlung als auch als Markt-frucht wird Mais im ökologischen Landbau bisher nur in sehr geringem Umfang angebaut. Ein Grund für die geringere Anbaubedeutung von Mais im Ökolandbau sind höhere Ansprüche an die Produktionstech¬nik und die Anbaustrategie als in der konventionellen Landwirtschaft. Es müssen vermehrt der Stand in der Fruchtfolge, die Sortenwahl und die mechanische Unkrautkontrolle beachtet werden, da es sonst zu erheblichen Ertragseinbußen kommen kann. Für den Ökolandbau gelten insbesondere eine gute Keimfä¬higkeit, eine schnelle Jugendentwicklung auch bei niedrigeren Temperaturen, um durch frü¬hen Reihen¬schluss den Unkrautdruck zu mindern, und eine hohe Toleranz gegenüber Nährstoffdefizit¬situationen als essentiell. Die größte Schwierigkeit beim Anbau von Mais unter ökologischen Bedingungen stellt aber die Konkurrenz durch Unkraut dar. Ein weiterer Grund für die geringe Verbreitung von Mais im Ökolandbau liegt darin, dass Hybridsorten teilweise abgelehnt werden, da sie nicht nachbaufähig sind. Als Alternative zu Hybriden könnten bei Mais Populationssorten verwendet werden. Als Eltern für die Populationssorten bietet sich die Verwen¬dung von Hybriden an, da das Ertragspotential von alten Landsorten zu niedrig ist. Bei modernen Hybri¬den ist allerdings das BIühintervall verkürzt. Durch die geringere Differenz zwischen männlicher und weiblicher Blüte kann Selbstung möglicherweise nicht mehr verhindert werden, so dass es in einer offen abblühenden Population zu Selbstung und dadurch zu Inzuchtdepression und Ertragsrückgang kommen kann, da Mais kein Selbstinkompatibilitätssystem besitzt wie viele andere Fremdbefruchter. Bei der Selektion auf Unkrauttoleranz stellt sich das Problem, dass die natürlichen Unkräuter sehr hete¬ro¬gen über die Ackerfläche verteilt sind. Dadurch wird kein homogener Selektionsdruck ausgeübt, unter dem unkrauttolerante Maishybriden selektiert werden könnten. Im vorliegenden Versuch sollte mit der Einsaat einer Untersaat bestehend aus Winterroggen (Secale cereale), Wegwarte (Cichorium intybus) und Buchweizen (Fagopy¬rum esculentum) in den Mais ein homogener Konkurrenzdruck erzeugt werden. Im Jahr 2011 wurden dazu 90 Dent und 90 Flint Linien in Kreuzung mit einem Tester in einer Variante ohne und einer mit unkrautsimulierender Untersaat an zwei Orten mit je zwei Wiederholungen geprüft. Je Variante wurden die Kreuzungen mit den höchsten Kornerträgen selektiert. Der Kornertrag galt als Maß für Toleranz gegen¬über Unkrautdruck. Im zweiten Versuchsjahr wurden diese Linien in Kreuzung mit einem anderen Tester in der Variante, in der sie selektiert worden waren an drei Orten mit vier Wieder¬holungen wieder geprüft und die je Variante ertragsstärksten Genotypen selektiert. Im dritten Versuchs¬jahr 2013 wurden Experimentalhybriden aus den Dent x Flint Linien, die vorher selektiert worden waren, jeweils ohne und mit Untersaat an einem Ort mit zwei Wiederholungen geprüft, um festzustellen, ob die Selektion mit Untersaat zu unkrauttoleranteren Genotypen geführt hat als die Selektion ohne Untersaat. Generell waren in der Variante mit Untersaat die SPAD-Werte und die N Gehalte im Mais niedriger, die Untersaat stellte somit eine Konkurrenz für den Mais dar. Für die Wüchsigkeit der Untersaat waren überwiegend keine signifikanten genotypischen Unterschiede zu beobachten. Die Genotypen konnten die Untersaat nicht unterschiedlich stark unterdrücken. Es zeigten sich aber signifikante genotypische Unterschiede im Kornertrag unter Konkurrenz durch die Untersaat. Die Genotypen unterschieden sich in ihrer Unkrauttoleranz. Die Gruppe der Experimentalhybriden, die mit Untersaat selektiert worden waren, zeigte eine schnellere Jugendentwicklung, frühere Blüte und geringere SPAD-Werte sowie Wuchshöhe als die andere Gruppe. Es konnte aber keine signifikante Korrelation zwischen Jugendentwicklung und Kornertrag und ebenfalls überwiegend keine zwischen Jugendentwicklung und Wüchsigkeit der Unter¬saat beobachtet werden. Eine schnellere Jugendentwicklung führte nicht zu einem höheren Korner¬trag unter Konkurrenz durch die Untersaat und es konnte, entgegen der Vermutung, auch nicht die Untersaat besser unterdrückt werden. Die Blattstellung, die allerdings nur in einem Versuch unter konventionellen Bedingungen an den Experimentalhybriden bonitiert werden konnte, war bei den mit Untersaat selek¬tierten Experimentalhybriden planophiler als bei den ohne Untersaat selektierten. Es zeigten sich signifi¬kante genotypische Unterschiede bei einer Heritabilität von 80 %. Es wäre sinnvoll das Merkmal Blattstellung in Bezug auf Unkrauttoleranz direkt zu untersuchen. Es konnte kein signifikanter Unterschied im Kornertrag zwischen den Selektionsgruppen festgestellt wer¬den. Im Ausgangsmaterial 2011 zeigte sich nur bei den Flint Testkreuzungen am Standort Göttingen eine signifikante Interaktion von Genotyp x Variante und es wurden in beiden Varianten zu ca. 50 % die glei¬chen Genotypen selektiert. Daher ist eine Selek¬tion mit Untersaat als Unkrautsimulation nicht notwendig um leistungsfähige Genotypen für den ökologi¬schen Landbau zu entwickeln. Trotz Einsaat einer Unter¬saat war der Konkurrenzdruck nicht über den ganzen Versuch einheitlich und die Bekämpfung der natür¬lichen Verunkrautung war in der Variante mit Untersaat sehr schwierig. Die Unkrautproblematik in Mais im ökologischen Landbau ist nicht mit der Sortenwahl zu lösen. Wichtige Maßnahmen sind vor allem die Gestaltung der Fruchtfolge sowie die mechani¬sche oder thermische Unkrautkontrolle. Mögliche weitere Maßnahmen sind ein geringerer Reihenabstand oder geeignete Untersaaten in Mais zur Unkrautunter¬drückung. Um eine mögliche Inzuchtdepression und Ertragsrückgang aufgrund von auftretender Selbstung bei der Nutzung von Hybriden als Eltern für offen abblühende Populationen zu untersuchen, wurde an 54 mo¬der¬nen Maishybriden das BIühintervall, d.h. die Differenz zwischen männlicher und weiblicher Blüte be¬stimmt. Im Mittel lag es bei nur 0,45 Tagen und war damit gegenüber alten Landsorten deutlich verkürzt. Daher kann spontane Selbstung auftreten. Aus den 54 Hybriden wurden drei Populatio¬nen selektiert; eine mit einem kurzen und eine mit einem langen BI und eine besonders wüch¬sige Population. Die Popu¬lationen wurden jeweils aus acht Hybriden aufgebaut, die zunächst miteinander gekreuzt wurden um eine gute Durchmischung zu erreichen. Das Saatgut dieser Kreuzungen wurde, zu gleichen Anteilen jeder Kreuzung, in Isolationsparzellen an drei Standorten je Population ausge¬sät. In den Isolationsparzellen blühte ein Teil offen ab, während ein anderer Teil der Pflanzen ent¬fahnt wurde um Selbstung auszu¬schließen. Die Nachkommenschaft aus der offen abgeblühten Variante und die Nachkommenschaft aus der ent-fahn¬ten Variante der drei Populationen wurde in einem Vergleichsanbau an zwei Orten mit drei Wieder¬ho¬lungen auf eine mögliche Ertragsreduktion aufgrund von Selbstung geprüft. Zudem wurde mittels einer Analyse mit SNP-Markern (Single Nucleotide Polymorphism) ein Vergleich der Anzahl homozygo¬ter Loci bei der Nachkommenschaft aus der offen abgeblühten Variante gegenüber der Nachkom¬menschaft aus der entfahnten Variante der Population aus den wüchsigsten Hybriden durchgeführt. Die aus den Markerdaten ermittelten Inzuchtkoeffizienten waren bei der Nachkommen¬schaft aus der offen abge¬blühten Variante höher. Die daraus berechnete Selbstungsrate lag im Mittel bei 7,84 % und schwankte stark je nach Standort der Isolationsparzelle in der das Saatgut gewonnen wurde zwischen 2,18 und 17,74 %. Im Ertragsvergleich unterschied sich der Kornertrag weder zwischen der Nachkommenschaft aus den offen abgeblühten oder den entfahnten Varianten noch zwischen den Populatio¬nen mit kurzem (0,1 Tage) oder langem (2,0 Tage) Blühintervall signifikant. Allerdings waren die Versuche aufgrund von vielen Fehlstellen durch schlechte Saatgutqualität sehr ungenau. Bei der Untersuchung von 20 Hybriden und ihrer Nachkommenschaft aus Selbstung (S1) zeigte sich ein deutlicher Ertragsrückgang bei der S1 gegenüber den Hybriden von 26,3 % im Mittel. Der Ertragsrück-gang war bei den einzelnen S1 unterschiedlich hoch und variierte zwischen 15,3 und 40,7 %. Aber auch der erhebliche Ertragsrückgang nach Selbstung würde sich in einer Population kaum auswirken. Bei einer Selbstungsrate von 7,84 %, wäre der Ertragsrückgang in der ganzen Population nur 2,06 % und damit in Feldversuchen kaum nachweisbar. Um die Inzuchtdepression durch Selbstung zu verringern besteht eine Möglichkeit darin, Hybriden mit geringem Leistungsrückgang in der S1 bei hoher Eigenleistung der Hybride zur Erstellung einer Popula-tion auszuwählen. Die andere Möglichkeit besteht darin, Hybriden mit einem großen Blühintervall als Ausgangsmaterial für eine Population zu nutzen. Es ist aber nicht klar, wie erfolgreich diese Strategie ist, da das BIühintervall von Ort zu Ort und Jahr zu Jahr etwas schwankt, und nicht untersucht ist, wieviel Selbstung sich bei welcher Höhe des BIühintervalls verhindern lässt. Weiterhin könnten zur Produktion von Populationssaatgut die Saateltern entfahnt werden, um Selbstung und damit verbundenen Ertragsrückgang auszuschließen.
Schlagwörter: Untersaat; Blühintervall; Population; Unkrauttoleranz; Selbstungsrate; ökologischer Landbau; offen abblühend