Untersuchung der Lebensraumansprüche des Grauspechts Picus canus und seiner Verbreitungsgrenze in Niedersachsen
Investigating the habitat demands of the Grey-headed Woodpecker Picus canus and its distribution border in Lower Saxony
von Mareike Schneider
Datum der mündl. Prüfung:2018-06-06
Erschienen:2018-06-11
Betreuer:Prof. Dr. Michael Mühlenberg
Gutachter:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Gutachter:Prof. Dr. Niko Balkenhol
Gutachter:Prof. Dr. Dieter Heineke
Gutachter:Prof. Dr. Eckhard W. Heymann
Gutachter:Dr. Oliver Schülke
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Format:PDF
Description:Dissertationsschrift
Zusammenfassung
Englisch
The grey-headed woodpecker (Picus canus) is a semi-frequent species distributed worldwide from West France over Central Europe and East Russia up to Japan and Sumatra. The populated habitats vary and comprise boundary-abundant deciduous wood, alluvial forest, meadow orchard, parkland and coniferous forest in high altitudes. The main diet of the woodpecker is known to be composed of ants. Scarcely more is evidenced about the species autecology. Especially in terms of fundamental habitat patterns grey-headed woodpeckers use in the forest, we have a substantial gap in knowledge. Considering the ongoing population decline since more than thirty years in parts of Central Europe that is severely concerning Germany, this is alarming. And, walking along, the causes for the species decrease are unidentified. The study area in the Weser-Leine-Bergland contains a main occurrence of the species in Lower Saxony. A distribution border is passing at the level of Braunschweig and Hannover and separates the state into a northern part with scattered occurrences of the species and a southern part which is evenly inhabited. The elevation line of 100 meter which is running in parallel is hitherto considered as the root cause for this restriction. Several aspects of three core issues are examined in the present study. The first aim is to gain knowledge of the habitat demands of grey-headed woodpeckers in Lower Saxony by a systematic investigation (chapter II). Based on the findings of this habitat analysis, key factors for habitat quality are identified. As a second study issue, the causes of the distribution restriction to the southern part of Lower Saxony are assessed by habitat modeling (chapter III). Different filter techniques are hereto applied to the underlying data set to point out appropriate correction methods for biased survey samples that put forth first-rate model results. As third study objective the present protection situation in the state is evaluated with the results regarding the species habitat demands (chapter IV). As an outcome, concrete recommendations for action are worked out to enhance and ensure the remaining populations of the grey-headed woodpecker in the reference area. Grey-headed woodpeckers are difficult to be monitored systematically as they are well concealed and hard to observe. We investigate habitat demands and seasonal shifts of the home range individual based by radio telemetry. In this study, two females were caught with mist nets and equipped with radio transmitters. The use of habitat structures could be depicted continuously throughout time periods of four respectively twelve months. In order to match the findings on habitat selection with a larger quantity of animals, grey-headed woodpecker habitats were identified extensively in a surrounding of 50 square kilometers of Göttingen with a systematic line transect survey. A parallel net of line transects at a distance of 300 meters was walked along three times, leading to 17 occurrences of the target species. The habitat structures were recorded using the same system as in the telemetry investigative approach. Habitat selection was assayed by the comparison of the habitat structures recorded at the habitat locations with the general appearance of these structures in the study area. The latter was determined by a defined systematic grid of sample plots throughout a larger range than the inhabited space in the study area. The habitat structures of potential relevance recorded were the composition of tree species, diameter classes, bark types and amount of dead wood of trees. Furthermore dead standing trees and laying dead wood, fungal fruiting bodies and cavities were registered. For locations in the open territory, the landscape type as well as the utilized structure were documented. The results of habitat exploitation of the grey-headed woodpeckers investigated with radio telemetry indicate a general preference of forest with a large amount of trees with large diameters. The animal tracked throughout an entire year resided predominantly (80 percent) within forest. This is where the activity center is located in all seasons with the exception of spring. During the latter period, which is presenting the breeding cycle, extensively grazed meadows are highly frequented for foraging. The usage of grassland turns out to be strongly selective. The year-round home range comprises one square kilometer and shrinks to the half during the breeding season and is characterized by three centers of activity located at extensive grassland. During the winter season an increase of habitat selection for trees of large stem diameter and parts of dead wood is significant. Simultaneously the preference for trees with fissured bark is more pronounced within that season. The compared results of habitat selection from the transect survey, being premised on a number of 8-9 breeding pairs, confirm the habitat selection concerning stem diameter and dead wood types. The results highlight the substantial habitat structures that are utilized by the grey-headed woodpeckers in the forest. In general trees are preferred when the stem diameter exceeds the threshold of 50 centimeter. In the examined habitats these trees amount 4,35 square meters per hectare on average. In contrast, forest stands with a high proportion of trees below that stem diameter of 50 centimeter are avoided. The basal area of these trees should not surpass 8 square meters in a grey-headed woodpecker living space. In regard to tree species, distinctions can be identified between the preferred stem diameters. For few species as linden, hornbeam and Norway maple a preference from low stem diameter of 25 centimeter is detected. For most of the tree species as common beech, ash, oak and sycamore maple the stem has to amount more than the general threshold diameter of 50 centimeter. Dead wood is favored particularly in the form of dead branches both broken and preserved as a whole. Died off trees and lying dead wood are in addition preferred in habitat choice. An evaluation of the surveyed factors for habitat selection yield that the main influence on the occurrence of grey-headed woodpeckers at the investigated study sites was contributed by the amount of trees of high stem diameter. Of secondary importance in the models was the amount of dead wood in the standing stock. Discrepancies are found in terms of habitat selection between the radio-tagged and the transect-monitored animals in terms of the preferred tree species and concerning the stage of decay of lying dead wood. The underlying cause for the selection of other stages of decay appears to be the different abundance of dead wood in theses stages of decay between the sections of the study area. The results highlight the influence of habitat composition on habitat selection and show the target species’ ecological flexibility in different habitats. In order to investigate the unexplained causes of the species limitation to the southern part of Lower Saxony, species distribution modeling (SDM) was performed. The distribution border of the grey-headed woodpecker is dividing Germany in parallel with the altitude swell of 100 meters into a southern sector which is evenly inhabited and a northern sector with scattered occurrences of the species. The causes of that limitation cannot be explained out of our hitherto knowledge and has so far been traced to the highland limit. Nonetheless, the deviating landscape development in these regions, a vigorous historical deforestation up to the 15th century and a more pronounced loss of pasture land concerning the northern sector, may have caused a disappearing of the species. Against this backdrop, we surveyed the influence of landscape and climate on the distribution of the grey-headed woodpecker employing the machine learning software MAXENT. Effects of climate and habitat factors are initially examined in separate models and subsequently following a selection process in combined models. The presence data dates back to a statewide monitoring of grey-headed woodpeckers in 2005. Standard bird monitoring for the species schedules territory mapping including tape-luring. The weakness of that system results in a data set collected unbalanced over space coincident with oversampling by multiple counts of individuals trailed by tape-lures. As a consequence the data base contains, as often in surveys, unquantified sampling bias that severely affects accuracy of models and represents a recent problem that requires appropriate quantifying and correcting techniques. In order to counter these deficiencies we apply different filter modes to the data and compare the performance relating to model improvement. To exclude multiple counts of individuals, the total presence records (n = 317) were selected by distance between locations based on the species-specific home range (ecological filter). Further filtering was conducted to the two resulting datasets: on the one hand by random selection throughout the whole study area and on the other hand by selection of spatially clustered species registrations forty locations in each case were selected. The six resulting compositions of species records were implemented for the three model variants: habitat factors solely, climate factors solely and combined habitat and climate factors. To enhance the evaluation of model performance, the extent of niche overlap between predicted distributions from different models was calculated additionally to comparing the prevalent area under the "Receiver Operating Characteristic" curve (AUC). The results show large disparities of predicted distribution of the species modeled with the differently filtered datasets. The ecological filter by home range based distance improves accuracy of distribution forecast of the models by reducing effects of spatial autocorrelation but turns out to be not sufficient by itself. The best model accuracy is achieved with the dataset which is chosen randomly out of the distance filtered presence records. With a number of only forty presences the predicted species distribution matches excellently the realized prevalence in the study area. The same number of species records in a spatially restricted section proves in contrast not sufficient to model species occurrence for the total area under investigation which show a singular model fit but a poor match between real and predicted distributions. The implemented analysis of niche overlap of the modeled geographic distribution proves to be an appropriate tool to evaluate performance of different model variants. In conclusion, the combination of ecologically backed up filtering and the equalizing random choice can be recommended as efficient correction tool for biased datasets. In view of efficient species monitoring in purpose of SDM can be derived that a selective random sampling can put forth a better data base compared to the intensive monitoring approach and outline its applicability as a time and cost reducing method of data collection. The evaluation of underlying causes of the distribution of grey-headed woodpeckers in Lower Saxony reveals two main forestation factors joint explaining 70 percent of the species distribution in the models. The most important predictor turns out to be the forest type with a distinct bonding of the woodpecker species to deciduous forest. Of secondary rank for predicting the distribution a permanence of forestation exceeding more than 200 years (historic ancient forest) emerges. For the influence of the altitude on the species occurrence the models document a marginal share of 7 percent. In the sole climate models the duration of the frost period appears as the main predictor while the other variables show a low impact on the distribution. As a high number of frost days prove to favor the occurrence of grey-headed woodpeckers the findings confirm previous assumptions. Accordingly a winter reliance of the species is considered as a competitive advantage towards the green woodpecker. In the models combined of both habitat-related and climate factors the primal have more importance than the latter. Historic ancient forest ranks as predictor with greatest relevance in these models followed by forest type and the sunshine duration constitutes the third important predictor. The extent of area predicted as suitable habitat beyond the surveyed occurrence of the species are quite low and show few uninhabited territories in the range of the distribution border. More northern we find suitable habitat only as few lowly scattered fragments indicating that the exploitable area is mainly occupied. The evaluation of the protection strategy of Lower Saxony uncovers shortcomings concerning the choice of priority reserves for the target species. They cover only a small part of the population and do not include the main occurrences in the state. A rating of the provided protection measures illustrates that their effect on the essential habitat component forest is poor. Beyond that at least 42 percent of the population of grey-headed woodpeckers in the state colonize commercial forest. In view of the severe population decline and the current economic development of forestry a need for action becomes apparent. The insights in the very selective choice of grassland types demonstrate in addition a further need for research, as the current protection strategy targets the advancement of grassland types for which in this study utilization by green woodpeckers alone could be proved. Hereby the pressure of competition on the grey-headed woodpecker may even raise.
Keywords: grey-headed woodpecker; species distribution modeling; distribution border; radiotelemetry; Picus canus
Deutsch
Der Grauspecht (Picus canus) ist als mittelhäufige Art von Westfrankreich über Mitteleuropa und Ostrussland bis nach Japan und Sumatra verbreitet. Seit mindestens 30 Jahren ist für die Art ein rückläufiger Bestandstrend in Mitteleuropa zu beobachten, der in vielen Regionen Deutschlands stark ausgeprägt ist. Die Autökologie der Art ist weitgehend unerforscht und insbesondere über die Lebensraumstrukturen, die im Wald genutzt werden, besteht ein Wissensdefizit. Für die vorliegende Dissertation wurden Feldstudien an einem der Schwerpunktvorkommen der Art im Bundesland Niedersachsen im Weser-Leine-Bergland durchgeführt. Durch Mitteleuropa verläuft die Verbreitungsgrenze des Grauspechts, die das Bundesland in einen nördlichen Abschnitt mit vereinzelten isolierten Artvorkommen und in einen regelmäßig besiedelten südlichen Raum teilt. Als ursächlich für diese Trennungslinie wurde bisher die parallel verlaufende Höhengrenze von 100 Metern erachtet. Ein Ziel dieser Dissertation ist es, empirische Kenntnisse der Habitatansprüche der Art zu gewinnen (Kapitel II). Parallel zu einer telemetrischen Untersuchung an zwei Grauspechten werden dazu Lebensräume einer größeren Zahl an Individuen der Art mittels Transektkartierung festgestellt. Die Lebensraumstrukturen werden für die Vergleichbarkeit der Ergebnisse in beiden Ansätzen jeweils nach der gleichen Methodik erhoben. Aus den gewonnenen Ergebnissen werden Schlüsselfaktoren für die Lebensraumqualität herausgearbeitet. Als weitere Forschungsfrage werden in der vorliegenden Arbeit die Ursachen für die Begrenzung der Artverbreitung in Niedersachen mit Habitatmodellierung untersucht (Kapitel III). Einen Untersuchungsaspekt stellen dabei Erfassungsfehler in nach Standard-Brutvogelmonitoring erhobenen Datensätzen dar. Um zu einer Lösung dieses gegenwärtigen methodischen Problems beizutragen, werden verschiedene Filtertechniken eingesetzt und auf ihre Eignung als Korrekturmethode der Datengrundlage bewertet. Vor dem Hintergrund der gewonnenen Erkenntnisse über die Lebensraumansprüche wird in Kapitel IV die aktuelle Naturschutzsituation der Art in Niedersachsen bewertet. Hieraus werden bestehende Defizite aufgezeigt und konkrete Handlungsempfehlungen für Schutzmaßnahmen zum Sichern und Verbessern der Überlebenssituation der Art im Bezugsraum formuliert. Grauspechte sind schwierig systematisch im Freiland zu beobachten, weil sie sich häufig sehr verborgen und mit großen Aktionsräumen im Wald bewegen. Mit der individuenbasierten Telemetrie der Grauspechte werden Habitatansprüche und ihre jahreszeitliche Veränderung ermittelt. In der vorliegenden Untersuchung wurden zwei Weibchen mit Japannetzen gefangen und mit Radiotelemetrie-Sendern ausgestattet. Durch eine Ortung der Tiere konnten die Lebensraumnutzungen vier beziehungsweise zwölf Monate lang abgebildet werden. Um die Habitatselektion mit weiteren Tieren vergleichen zu können, wurden in einem parallelen Untersuchungsansatz in einem 50 km² großen Gebiet um Göttingen flächendeckend Grauspechte kartiert. Dazu wurde ein systematisches Netz an parallelen Linien-Transekten dreimal begangen. Insgesamt 17 Grauspecht-Registrierungen wurden in die Analyse der genutzten Habitate einbezogen. Damit die Ergebnisse der Habitatselektion verglichen werden können, wurden die Lebensraumstrukturen in diesem Untersuchungsteil nach der gleichen Methodik erhoben, wie in der telemetrischen Erfassung. Um diese Präferenzen zu ermitteln, werden die Strukturen in den von Grauspechten genutzten Habitaten mit dem Gesamtbestand verglichen. Dementsprechend wurde eine Strukturerfassung auf jedem Registrierungspunkt des Grauspechts aus der Telemetrie bzw. Kartierung sowie auf einem ein systematisches Punktegitter im gesamten Gebiet vorgenommen. Im Wald wurden relevante Lebensraumstrukturen auf den Erfassungspunkten (Plots) mit Winkelzählproben und Punktentfernungsmessungen aufgenommen. Es wurden dazu die Baumartenzusammensetzung, Durchmesserklassen, Rindentypen, abgestorbene Bäume sowie Totholzanteile an lebenden Bäumen, liegendes Totholz, Pilzfruchtkörper und Baumhöhlen registriert. Bei Aufenthalten im Offenland wurden der Landschaftstyp sowie die genutzte Lebensraumstruktur registriert. Die Ergebnisse der Habitatnutzung der telemetrisch untersuchten Grauspechte zeigen, dass Waldbereiche mit großem Anteil an Bäumen hoher Durchmesserklassen in der Lebensraumwahl bevorzugt werden. Die Auswertung des ganzjährig telemetrierten Aktionsraums ergibt den überwiegenden Aufenthalt des Tieres in der bewaldeten Landschaft (80 Prozent). Im Wald finden sich auch die Aktivitätszentren der Aktionsräume in allen Jahreszeiten mit Ausnahme des Frühlings. Eine selektive Nutzung von Grünland findet hauptsächlich während der Brutperiode statt. Die jahreszeitliche Betrachtung ergibt Veränderungen der Aktionsraumgrößen. Der Gesamtaktionsraum von einem Quadratkilometer verringert sich zur Brutzeit auf die Hälfte und ist in dieser Phase durch drei Aktivitätszentren in und an den extensiven Weideflächen geprägt. Im Winter lässt sich eine ansteigende Präferenz des ganzjährig telemetrierten Spechts für Bäume mit hohem Stammdurchmesser und großen Totholzanteilen aufzeigen. Auch für Bäume mit einer rissigen Borke lässt sich zur Winterzeit eine stärkere Bevorzugung belegen als in den übrigen Jahreszeiten. Die Ergebnisse zu den bevorzugten Lebensraumstrukturen aus der Kartierung stimmen mit denjenigen aus der telemetrischen Untersuchung überein. Es lässt sich eine Habitatselektion für die gleichen Durchmesser- und Totholzklassen belegen. Die Erkenntnisse zeigen die wesentlichen Lebensraumstrukturen im Wald auf, die durch Grauspechte genutzt werden: Ab Erreichen von einem Brusthöhendurchmesser von 50 cm (Starkholzgrenze) werden Bäume von Grauspechten generell bevorzugt. In den untersuchten Habitaten machen Bäume oberhalb von diesem Durchmesser durchschnittlich 4,35 Quadratmeter pro Hektar aus. Weisen Bestände dagegen einen hohen Anteil an Bäumen schwächerer Durchmesserklassen mit mehr als 8 Quadratmeter pro Hektar auf, sind sie als Lebensraum für Grauspechte nicht geeignet. In der Habitatselektion lassen sich baumartenspezifische Unterschiede feststellen. Für wenige Baumarten wie Linde, Hainbuche und Spitzahorn lässt sich bereits ab einem niedrigeren Brusthöhendurchmesser von 25 Zentimetern eine Habitatpräferenz feststellen. Für die meisten Baumarten wie Rotbuche, Esche, Eiche und Bergahorn gilt, dass der Stamm mehr als 50 Zentimeter Durchmesser betragen muss, damit er bevorzugt vom Grauspecht genutzt wird. An Totholz werden besonders Tot-Äste an vitalen Bäumen favorisiert. Darüber hinaus ergibt sich eine signifikante Präferenz für bereits abgestorbene stehende Bäume und liegendes Totholz. Eine Priorisierung der untersuchten Faktoren mit generalisierten linearen Modellen (GLMs) ergibt, dass den größten Einfluss auf die Erklärung des Vorkommens der Grauspechte im untersuchten Gebiet der Anteil an Bäumen hoher Durchmesserklassen ausübt. Als zweitwichtigster Faktor erweist sich der Anteil von Totholz im stehenden Bestand. Abweichungen ergeben sich zwischen Ergebnissen aus Telemetrie und Kartierung für die bevorzugten Baumarten, die eine ökologische Flexibilität der Art aufzeigen. Zudem unterscheiden sich zwischen den telemetrierten und kartierten Spechten die genutzten Zerfallsstadien von liegendem Totholz. Insgesamt zeigt sich für liegendes Totholz eine geringe Bedeutung in der Nahrungssuche der Grauspechte und die unterschiedlichen Präferenzen lassen sich auf ein sehr unterschiedliches Vorkommen von diesen Totholztypen in den verglichenen Untersuchungsgebieten zurückführen. Um die bisher ungeklärten Ursachen der Artbegrenzung des Grauspechts auf den südlichen Abschnitt Niedersachsens zu untersuchen, wurde eine Habitatmodellierung durchgeführt. In der Mitte teilt die Verbreitungsgrenze auf der Höhe von Braunschweig das Bundesland in einen nördlichen Abschnitt mit sehr vereinzelten isolierten Artvorkommen und einen südlichen, der gleichmäßig besiedelt ist. Bisher wird diese Begrenzung der Art auf die parallele Höhenschwelle von 100 Metern zurückgeführt. Der nördliche und der südliche Teil des Bundeslandes sind jedoch historisch sowohl durch eine unterschiedliche Entwaldungsgeschichte als auch durch verschieden stark ausgeprägte Grünlandverluste gekennzeichnet. Durch eine Habitatmodellierung mit der Software MaxEnt wird untersucht, welche klimatischen oder landschaftsökologischen Faktoren die Begrenzung tatsächlich erklären können. Mit diesem maschinellen Lernprogramm können Ursachen für die Artverbreitung untersucht sowie potentielle Verbreitungsgebiete allein an Hand von Artnachweisen vorhergesagt werden („Presence-only“). Demnach können nicht besiedelte Bereiche im Untersuchungsraum unbekannt sein. Der Gebietsausschnitt von 20.900 km² in Niedersachsen wurde so gewählt, dass sich die Verbreitungsgrenze in der Mitte befindet. Als Grundlage wird hierfür ein Datensatz aus einer landesweiten Grauspechtkartierung verwendet. Die Kartierung wurde nach Standard-Brutvogelmonitoring durchgeführt und weist Erhebungsfehler durch die unsystematische Erfassung auf. Hierfür werden dringend geeignete Korrekturmethoden benötigt. Als methodischer Untersuchungsaspekt werden dazu verschiedene Filtertechniken an der Datenbasis angewandt und die aus den verschiedenen erzeugten Datensätzen vorhergesagten Verbreitungen durch eine Analyse der Nischenüberlappung verglichen. Die Untersuchung von elf klimatischen und zehn landschaftsökologischen erklärenden Faktoren wurde zunächst in separaten Modellen untersucht. In einem anschließenden Selektionsprozess wurden die wichtigsten Faktoren unter Ausschluss von stark korrelierten Variablen für die kombinierten Modelle ausgewählt. Der Gesamtdatensatz aus der Kartierung wurde nach einem auf dem Aktionsraum der Art basierten Distanzkriterium gefiltert, um Mehrfachregistrierungen auszuschließen. Daraufhin wurden sowohl aus dem bereits gefilterten Datensatz als auch aus dem ursprünglichen Gesamtdatensatz jeweils eine Zufallsauswahl sowie eine räumlich zusammenhängende Auswahl an Datenpunkten getroffen. Die drei Modellvarianten („Habitat“, „Klima“ und „Kombiniert“) wurden mit jedem der resultierenden Datensätze berechnet. Mit der Analyse der Nischenüberlappung der modellierten Artverbreitungen können die unterschiedlichen Filtertechniken bewertet werden. Es zeigen sich große Unterschiede in den vorhergesagten potentiellen Lebensräumen mit unterschiedlich gefilterten Datensätzen. Der auf dem Aktionsraum begründete Distanzfilter führt zu einer Verbesserung der Datenbasis, in dem er Mehrfachregistrierungen von Grauspechten ausschließt und damit räumliche Korrelationseffekte abmildert. Um die Verzerrungen durch die unsystematische Erhebungsmethode in diesem Datensatz zu korrigieren erweist sich dieser Filter jedoch nicht als ausreichend. Die beste Datenbasis für die Vorhersage der tatsächlichen Artverbreitung lässt sich durch die zufällige Auswahl von Grauspecht-Präsenzen aus dem aktionsraumgefilterten Datensatz im gesamten Untersuchungsgebiet schaffen. Hier reicht eine geringe Zahl von vierzig Punkten, um hervorragende Habitatmodelle zu berechnen. Die Ergebnisse zeigen mit den zwei kombinierten Filtertechniken, Distanzfilter und Zufallsauswahl, eine geeignete Korrekturmethode für das häufig bestehende Problem einer fehlerbehafteten Datengrundlage auf. Als Fazit kann daraus als Empfehlung für ein effizientes Monitoring abgeleitet werden, wenn Daten für eine Modellierung von Art-Areal-Beziehungen erhoben werden: Eine stichprobenartige Zufallserfassung im gesamten Untersuchungsgebiet eignet sich besser als die intensive Erfassung eines Teilausschnitts. Diese Methode reduziert den Monitoring-Aufwand und führt gleichzeitig zu dem geringsten Fehler in der resultierenden Datengrundlage. Die Ergebnisse der Habitatmodellierung ergeben, dass sich die Artverbreitung des Grauspechts in Niedersachsen maßgeblich auf zwei Faktoren der Bewaldung zurückführen lässt, die insgesamt einen Modellanteil von mehr als 70 Prozent ausmachen. Als wichtigster Prädikator für das Auftreten der Art erweist sich das Vorkommen von Laubwald. Die zweitrangige Erklärungskomponente stellt ein Bestehen der Waldstandorte seit mehr als 200 Jahren (historisch alter Wald) dar. Der Einfluss der Höhenschwelle auf die Verbreitung im Bundesland erweist sich gegenüber diesen Faktoren mit einem geringen Modellanteil von knapp 7 Prozent als gering. In den ausschließlich mit klimatischen Faktoren erzeugten Modellen ergibt sich der größte Anteil an der Erklärung der Artverbreitung aus der Anzahl an Frosttagen. Je höher diese im Gebiet ist, desto größer ist dabei die Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Grauspechten. Diese Ergebnisse bekräftigen die bisherige Vermutung, dass eine größere Winterhärte der Art als Konkurrenzvorteil gegenüber dem Grünspecht besteht. In den gleichermaßen aus Habitat- und Klimafaktoren gebildeten kombinierten Modellen haben die Landschaftsfaktoren gegenüber klimatischen Bedingungen einen bedeutenderen Einfluss auf das Vorkommen der Grauspechte. Als wichtigster Prädikator zeigt sich in diesen Modellen das Bestehen von historisch alten Waldstandorten. Als Klimafaktor tritt als drittwichtigste Erklärungsvariable die Sonnenscheindauer in diesen Modellen stärker in den Vordergrund. Potentiell geeignetes Habitat, in dem der Grauspecht in der landesweiten Arterfassung nicht festgestellt worden war, wird im untersuchten Ausschnitt Niedersachsens lediglich mit geringer Fläche vorhergesagt. Als kleine unbesiedelte Areale finden sich potentielle Lebensräume im Bereich der Verbreitungsgrenze und sehr vereinzelt und isoliert nördlich davon. Die Bewertung der niedersächsischen Naturschutzstrategie ergibt Defizite in der Ausweisung der für die Art prioritären Schutzgebiete. Hier besteht Verbesserungsbedarf hinsichtlich der Gebietswahl mit relevanten Schwerpunktvorkommen des Grauspechts. Mit den derzeit bestehenden Naturschutzmaßnahmen kann wenig Wirkung im Hauptlebensraum Wald erzielt werden. Vor dem Hintergrund des starken Bestandsrückgangs und im Hinblick auf die aktuellen forstwirtschaftlichen Entwicklungen zeichnet sich dringender Handlungsbedarf ab, konkrete Maßnahmen für den Erhalt einer ausreichenden Habitatqualität in Wäldern festzuschreiben. Ein Großteil der Populationen siedelt in Wirtschaftswäldern, in denen sich durch Herabsetzung der Erntezieldurchmesser, den Wegfall der Eichen und Eschen in Beständen und wachsenden Druck durch den steigenden Holzbedarf eine Verschlechterung der Lebensraumbedingungen für die Art absehen lässt. Die Erkenntnisse zur äußerst selektiven Nutzung von Grünlandtypen aus dieser Untersuchung zeigen darüber hinaus weiteren Forschungsbedarf auf. Die derzeitige Strategie sieht die Förderung von Grünlandtypen vor, die nach diesen Ergebnissen ausschließlich von der Schwesterart Grünspecht genutzt wurde. Es besteht die Gefahr, dass mit einer Förderung dieser Art die Erhaltungssituation für den Grauspecht durch steigenden Konkurrenzdruck sogar verschlimmert wird.
Schlagwörter: Grauspecht; Picus canus; Habitatmodellierung; Verbreitungsgrenze; Radiotelemetrie