| dc.description.abstractger | Heidelebensräume des norddeutschen Tieflands sind aufgrund ihrer kulturhistorischen Bedeutung, ihrer Einzigartigkeit und ihrer vielfältigen Ökosystemdienstleistungen schützens-werte Habitate. Sie verfügen über eine Artengemeinschaft die zwar nicht durch Artenreichtum besticht, aber die sich über die letzten Jahrhunderte an nährstoffarme, menschenbeeinflusste Offenlandlebensräume angepasst hat. Durch den Verlust solcher Habitate seit der Mitte des 19. Jahrhunderts, bei denen es durch vielfältige Landnutzungs-änderungen zur Wiederaufforstung, Umwandlung in Grünländer oder Äcker zum Rückgang der Lebensraumfläche insgesamt kam, sind die heute verbliebenen Flächen unter europäischem und nationalem Naturschutzrecht geschützt und die Lebensräume müssen in ihrer Artengemeinschaft und Vielfältigkeit, die die Strukturen und Funktion bestimmen, geschützt werden.
Der Erhaltungszustand von trockenen Tieflandsheiden in Mitteleuropa wird überwiegend als schlecht bewertet, maßgeblich verursacht durch fehlendes oder falsches Management. Hinzu kommen jedoch Veränderungen im Nährstoffhaushalt und dem Klima, die die Effizienz der etablierten Maßnahmen einschränken und die generelle Resistenz der Heide gegenüber ökologischen Stressfaktoren, wie Trockenheit oder Insektenkalamitäten vermindern. Lang-fristig bedeutet eine verminderte Vitalität der Besenheide (Calluna vulgaris), die als Schlüsselart maßgeblich zum Aufbau, der Struktur und den Habitatbedingungen der vorkommenden Heide-Lebensgemeinschaften beiträgt, eine Verschiebung im Konkurrenz-gefüge, was zur Habitatdegradation, z.B. zur Vergrasung mit Deschampsia flexuosa oder Molinia caerulea, führt.
Zahlreiche Studien untersuchten bisher die Gründe und Ursachen vom Rückgang der Heide-Habitatqualität, mit dem Ergebnis, dass nur die Berücksichtigung sehr vieler, komplexer Zusammenhänge Erklärungsansätze bieten. Die vorliegende Arbeit versucht diese für die norddeutschen trockenen Tieflandsheiden zu untersuchen und gibt daher zunächst einen umfassenden Überblick über die Vegetation und ihren ökologischen und strukturellen Charakteristika. Aus diesen werden die historisch und/oder edaphisch bedingte Vergesell-schaftungen der Arten sowie Vegetationsstrukturen herausgearbeitet und in ihren Entwicklungspotentialen bewertet. Da die Habitatqualität maßgeblich von der Vitalität und vom Lebenszyklus der Calluna vulgaris bestimmt wird, beschäftigt sich ein weiterer Schwerpunkt dieser Arbeit mit dem Alterungsprozess des Zwergstrauchs. Eine wichtige Frage hierbei ist, ob dieser unter den in Norddeutschland herrschenden Bedingungen an der Arealgrenze trockener Tieflandsheiden Unterschiede zu den typischen Atlantischen Vorkommen aufzeigt, ob Alterungsprozesse beschleunigt oder Regenerationsmechanismen variieren. Weiterhin wird untersucht inwiefern vegetative Regenerationen, z.B. nach Brand, den Lebenszyklus beeinflussen. Hierbei ist von besonderem Interesse wie langlebig die einzelnen Stadien im Lebenszyklus sind, da diese direkt mit bestimmten Ökosystem-dienstleistungen verknüpft sind und direkt als Bewertungsmaßstab für die Habitatqualität dienen.
Ein weiterer wichtiger Themenbereich ist die Re-Etablierung neuer Heidevegetation nach Störung, z.B. nach Mahd oder Brand, die nach aktuellem Kenntnisstand durch klimatische Veränderungen und die athmogenen Stickstoffdepositionen beeinträchtigt sein könnte. Die vorliegende Studie untersucht daher wie junge Calluna-Pflanzen auf die in Norddeutschland vorkommenden Bedingungen von Sommertrockenheit und Stickstoffdepositionen reagieren.
In 19 Heidegebieten, verteilt über das gesamte Norddeutsche Tiefland, wurden in den Jahren 2013 und 2014 auf insgesamt 352 Aufnahmeflächen Artenzusammensetzung und Vegetationsstruktur sowie detaillierte Parameter zum Habitus, dem Pflanzenalter, dem Jahreszuwachs sowie Schäden an Trieb- und Blattmaterial an Calluna-Individuen erhoben. Die daraus erstellten Klassifikationen und Modellierungen berücksichtigen jeweils eine Vielzahl an ökologischen Einflussfaktoren und ermöglichen eine Analyse des komplexen Gefüges sowie das Herausarbeiten der wichtigsten bestimmenden Parameter.
Die Analyse der Heidevegetation ergab zwei grundsätzlich unterscheidbare Entwicklungs-wege, die standörtlich durch Bodencharakteristika und Nutzungsgeschichte bestimmt werden. Ein Entwicklungsweg kennzeichnet psammophile Heiden auf nur sehr initial entwickelten Sandböden, oft Flugsanddecken oder Inlanddünen mit extremer Nährstoffarmut, die in engem Kontakt zum Pioniergrasland des Corynephorion vorkommen. Dement-sprechend beherbergen sie eine Vielzahl der dort typischen Arten mit der Anpassung an diese sehr speziellen Lebensbedingungen und stellen die artenreichsten trockenen Heidelebensräume im Norddeutschen Tiefland dar, maßgeblich durch ihre hohe Zahl an geschützten Flechten. Diese Artenvielfalt hält sich auch über initiale Heide-Entwicklungs-stadien hinaus, so dass die vorliegende Untersuchung auch aufzeigt, dass die Arten-zusammensetzung und –vielfalt nicht vorrangig durch das vorherrschende Heidealter bestimmt wird, sondern eher durch edaphische und strukturelle Charakteristika.
Der zweite Entwicklungsweg kennzeichnet typische Heidelebensräume in den Gebieten mit fortgeschrittener Entwicklung der Sandböden, mit Rohhumusauflagen und einer gegenüber den reinen Sandböden verbesserten Wasserhaltekapazität und Nährstoffverfügbarkeit. Diese Heiden beherbergen eine Vielzahl der typischen Gefäßpflanzenflora, und sind sehr variabel in Artenausstattung und struktureller Diversität, sind aber generell recht artenarm. Mosaike können mit dem typischen (Gefäß-)Pflanzeninventar und guter struktureller Vielfalt auftreten, allerdings kommen auch Mosaike vor die Vergrasungsprozesse anzeigen und dann extrem artenarm sind. Calluna-Dominanzbestände auf konsolidierten Sandböden sind oft gleichaltrig und extrem artenarm. Sie entstehen oft als Regeneration auf Mahd- oder Brandflächen, bei denen aber Bodenentwicklung und Humusanreicherung fortgeschritten sind.
Ein Subtyp des zweiten Entwicklungsweges beschreibt die Entwicklung von Heiden auf basenreicheren Standorten, wo sie in Kontakt mit basophilen Sandtrockenrasen vorkommen und über ein sehr großes Artenspektrum verfügen können. Diese sind im Vergleich zu den azidophilen Sandheiden relativ selten oder nur kleinräumig vorhanden.
Obwohl die Artenzusammensetzung also hauptsächlich durch nutzungsgeschichtlich beeinflusste Bodenmerkmale und lokale Arteninventare bestimmt ist, zeigte sich, dass junge Entwicklungsstadien eine höhere Artenvielfalt aufweisen als ältere, begründet durch die hohe Zahl an Arten aus den Gesellschaften der am Mosaik beteiligen Pflanzengesellschaften und der Armut an tatsächlich eng nur an Heide gebundenen Arten.
In der Störungsdynamik der Tieflandsheiden kommt demnach jungen Entwicklungsstadien eine besondere Bedeutung zu. Managementmaßnahmen wie Plaggen, Brennen oder Mahd bestimmen die Intensität und Schnelligkeit der Calluna-Regeneration, und daraus folgend Bestandesstrukturmerkmale, wie die Dichte an Calluna-Individuen, die Alterszusammen-setzung der regenerierenden Calluna und die Anteile der weiteren Arten bzw. Lebensformen, entsprechend der oben skizzierten edaphisch bedingten Entwicklungswege.
Der Lebenszyklus der Besenheide bestimmt dabei diese Dynamik entscheidend, indem z.B. die Aufwuchsgeschwindigkeit in der ersten Zeit nach der Störung entscheidend für den Konkurrenzkampf mit Gräsern, v. A. Deschampsia flexuosa und Molinia caerulea, ist. In dieser Arbeit wird gezeigt, dass der Austrieb aus wurzelhalsnahen, basalen Sprossachsen nach Störung sehr schnell erfolgt, vorausgesetzt die Pflanzen sind zur Zeit der Störung nicht älter als 15 Jahre. Dieser Wiederaustrieb ist durch eine hohe Biomasseproduktion und Blüh-intensität gekennzeichnet, verlängert allerdings die totale Lebenszeit der Pflanze nicht unbedingt, da diese sekundäre hochvitale Phase kürzer anhält als die typische Aufbauphase einer aus dem Samen herangewachsenen Pflanze. Die Betrachtung der altersabhängigen Veränderungen im Habitus der ober- und unterirdischen Biomasse zeigte außerdem, dass Pflanzen aus Regeneration seltener die End-Wuchshöhe von Pflanzen, die direkt aus Samen herangewachsen sind, erreichen. Weiterhin zeigte sich dass die Pflanzen aus Wiederaustrieb zwar nur über wenige Jahre eine höhere Blühintensität aufweisen, aber schneller als direkt aus Keimlingen aufgewachsene Pflanzen beginnen an niederliegenden Ästen durch Adventivbewurzelung die Versorgung mit Wasser und Nährstoffen zu dezentralisieren und auf eine stammweise Versorgung umzustellen. Dieser Prozess beginnt bei Pflanzen die direkt aus Samen aufwachsen nach ca. 15 Jahren, nach oberirdischem Biomasse-Entzug allerdings auch schon eher und wird mit dem Wiederaustrieb intensiviert. Diese Umstellung vom primären Wurzelsystem auf das dezentrale Adventiv-Wurzelsystem geht einher mit einer allmählichen physiognomischen Wuchsformänderung, bei der schließlich die basalen Sprossachsenabschnitte fortlaufend neu bewurzeln und nur der diesjährig belaubte Haupttrieb aufrecht bleibt (‚layering‘). Solche Pflanzen bilden dann dicht belaubte, grüne Matten und können bei Unkenntnis dieser Regenerationsmechanismen fälschlicherweise als eine Pflanze in der Aufbauphase gehalten werden. Gegenüber einer solchen sind sie allerdings altersbedingt in ihrer Regenerationsfähigkeit stark eingeschränkt.
Der Lebenszyklus von Calluna vulgaris in Norddeutschen Tieflandsheiden unterscheidet sich nicht grundlegend von denen anderer Tieflandheiden im Atlantischen Mitteleuropa, z.B. im Vereinigten Königreich. Es fanden sich weder Hinweise auf eine Verkürzung der Lebensdauer noch grundlegende Unterschiede in der Persistenz der einzelnen Wuchsphasen. Es fanden sich Hinweise dass unter den im Norddeutschen Tiefland herrschenden Klima- und N-Depositionsbedingungen ein etwas schnellerer Aufwuchs zur Reifephase stattfindet, aber ohne die Lebenszeit der Pflanze zu verkürzen.
Klimaereignisse, besonders Dürrereignisse während der Vegetationsperiode, werden als limitierende Faktoren für die Verbreitung trockener Atlantischer Tieflandsheiden vermutet.
In der vorliegenden Arbeit fanden sich jedoch kaum Hinweise auf eine klimatisch begründ-bare floristische Unterscheidung von Atlantischer und kontinentaler Heidevegetation im norddeutschen Tiefland, auch wenn die enge Verzahnung von Heide und Silbergrasfluren im subkontinentalen Osten öfter auftraten. Nur wenige Arten, die zudem auf eher basen-reicheren Standorten vorkamen, ließen eine gewisse Zunahme an Kontinentalität erahnen, deren Wirkung aber geringer ist als die deutlich überprägenden edaphischen Unterschiede und die gebietsspezifischen Nutzungsgeschichten. Auch der Lebenszyklus der Besenheide scheint nicht sehr von der abnehmenden Ozeanität beeinflusst, aber weitere Studien sind nötig um hier Gewissheit zu erlangen.
Dürre während der Vegetationsperiode beeinträchtigt die Vitalität von jungen Calluna-pflanzen; die Jahreszuwachsraten waren geringer und die Blätter zeigten mehr Trockenschäden. Keimlinge zeigten eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber Trockenheit wenn die Stickstoffeinträge bei 25kg*ha-1*a-1 lagen, der hier genutzte erhöhte Depositionswert, so wie dies in vielen nordwestdeutschen Heiden der Fall ist. Im östlichen Teil des Norddeutschen Tieflandes ist die Stickstoffdeposition geringer (10-12kg*ha-1*a-1), unter solchen Bedingungen war die Vitalität zwar unter Trockenheit verringert, war aber zumeist nicht tödlich, selbst unter den modellierten stärksten Dürrebedingungen die aufgrund des 10-Jahres-Trends (2011-2020) zu erwarten sind. Diese Ergebnisse belegen dass Calluna generell eine sehr hohe Trockenheitsresistenz hat, auch unter subkontinentalen Bedingungen, aber dass hohe Stickstoffdepositionen diese bei Keimlingen vermindern kann. Generell zeigte sich, dass ein hoher Stickstoffeintrag die Konkurrenzfähigkeit von jungen Calluna-Pflanzen unter Dürre reduziert und daher eine durch Vergrasung bedingte Habitatdegradation selbst unter moderatem Trockenstress verursachen kann.
Die hier vorliegenden Ergebnisse zeigen auf, dass die Vitalität und die Lebensgeschichte der Besenheide die Artenzusammensetzung zwar nur marginal direkt beeinflusst, denn dafür sind die edaphischen Standortfaktoren sowie die gebietsspezifischen Arteninventare und Managementeinflüsse wichtiger, aber dass die Habitatstruktur und die sich daraus ergebenden Habitat-Qualitätsmerkmale stark von der altersabhängigen Vitalität determiniert werden. Außerdem zeigte sich dass die Re-Etablierung von Calluna nach Störungen nicht nur von der Art des Managements abhängt, sondern auch durch sommerliche Trockenheit und hohe Stickstoffdeposition beeinträchtigt ist.
Die Arbeit untermauert die naturschutzfachlich hohe Bedeutung von frühen Heide-Entwicklungsstadien, insbesondere diese mit mosaikartig verzahnten Pioniergrasländern, die die höchste Arten- und Strukturvielfalt beherbergen. Die Bedeutung der Bereitstellung von günstigen Bodenbedingungen und die Notwendigkeit der dafür notwendigen Maßnahmen wurde erneut bestätigt, zugleich aber auch die Empfindlichkeit der jungen Regenerations-stadien gegenüber ungünstigen Klimabedingungen während der frühen Re-etablierungs-phase.
Außerdem stellt die Arbeit durch die Erweiterung des klassischen Calluna-Lebenszyklus um die Regenerationswege und die Beschreibung der altersbedingten, habituellen Unterschiede zwischen dem ungestörten und dem gestörten Lebenszyklus eine bessere Einschätzung der Lebenshistorie von Calluna-Pflanzen bereit, so dass Einschätzungen zu Regenerations-potenzialen und Altersstrukturen im Rahmen der Erhebung von Habitat-Qualitätsmerkmalen treffender vorgenommen werden können. | de |
| dc.description.abstracteng | This thesis provides a fundamental overview to North German Dry lowland heathland vegetation composition, vegetation structures and the determinants for the vitality of the key species, Calluna vulgaris. It offers new insights into the complex interactions of site history- related disturbances, edaphic conditions, climate and nitrogen (N) deposition, with consequences for heathland habitat quality.
Based upon 352 plots in 19 dry lowland heathlands, data to plant assemblages, soil conditions as well as Calluna age structures and vitality were used for analysing 1) heathland plant community ecology, with a characterisation of plant composition and its determinants along dynamic heathland development pathways, 2) Calluna plant life history, with the revision of the Calluna life cycle as the central criterion for the assessment of age structures and 3) the drought susceptibility of Calluna recruitment under high N loads, as a determinant for post-disturbance heathland recovery with potential consequence for long-term heathland maintenance.
The analysis of plant community composition and structures revealed two edaphically distinct pathways of heathland development; 1) the psammophilous heathland pathway, which describes heathland development on poor, loose drift sands, representing early stages in the seral progression of altering soil conditions along long-term successional changes, and 2) the consolidated sand heathland pathway, representing heathland development on more developed, but still poor sandy soils. Their edaphic conditions are determined by historical and recent land use, emphasizing the character of young psammophilous heaths occurring in the North German East as a product of military training activities in the past century and the older, historical heathlands in the Northwest, with consolidated sand heaths prevailing. Further on, the results of this thesis support a high N-load induced reduction of the low-productive species pool from early successional stages, such as lichens, and an increase of regeneration stages of low diversity. Mosaic stands with a high potential to harbour high species diversity become grass-dominated heathland mosaics under high N.
This study provides an extended Calluna life cycle, including the regeneration processes of post-distubance resprouting and layering Calluna plants. There is evidence that age-related shifts in Calluna vitality are determined by both, the aboveground (regeneration) age and the total plant age. Thereby, the high-vital life phase is restricted to approx. 15 years, and resprouting may induce a regrowth to a mature plant again, with another approx. 10 years of high vigour, but there was no evidence for an elongated total life by a resprouting cycle. The inability to regenerate with a high vigour and to regrow to a Mature-phase plant again was related to the shift from the primary rooting supply to de-central adventitious rooting, a process which was shown to be determined by the total plant age and hence irreversible.
Young Calluna plants had a high resistence to drought during the growing season, although growth rates were reduced and tissue damages increased under severe drought conditions. Seedlings revealed to be rather affected by drought than resprouting plants, especially under high airborne nitrogen deposition.
The results strengthen the biological-ecological knowledge required for informed advice on heathland management and thus provides some implication for the specification of nature conservation assessment criteria, ensuring an improved assessment of heathland habitat quality and regeneration potentials. | de |