Englisch
Extensively managed grasslands are multifunctional. Especially low-intensity grazing is known to be beneficial for biodiversity outcomes as well as for numerous other ecosystem services, such as carbon sequestration. The selective feeding behavior of herbivores, the so-called ‘patch grazing’, leads to the formation of spatially and temporally stable mosaic structures composed of patches differing in sward height. Short patches are frequently defoliated, whereas tall patches are rarely defoliated. The attractiveness of the short patches is based on the comparatively higher quality and palatability of the re-growing plant material. Within the paddock, patch types thus are treated with varying grazing intensities, wherefore they differ in biomass productivity. Short patches are known to be more productive than tall patches, which has been reported in several studies. The herbage growth of short patches is of particular relevance for the agronomic production of low-input grazing systems. The initially formed mosaic structures are stable over the short as well as over the long-term (>10 years), especially on productive sites. Due to frequent defoliation, soil nutrients are taken from short patches and heterogeneously returned to the pasture via excrements. It must be assumed that soil nutrients are re-translocated from short to tall patches. Nevertheless, grazing accelerates soil nutrient cycling as via dung and urine, nutrients become highly available for plant growth. Over the longer term, these processes influence the vegetation composition, and should moreover affect biomass productivity, which must be assumed to be reduced within short patches and, in contrast, should be increased in tall patches. Grazing systems must be regarded at the patch scale as well as at paddock scale. Stocking rate maintains the proportions of the different patch types on the pasture, which thus depend on the biomass consumed. Stocking rate has a determining influence on the temporally and spatially cycling of soil nutrients as well as on the nutrient availability for plant growth. With increasing stocking rate, the share of short patches enlarges, while at the same time, a large part of the soil nutrients is cycling through the herbivore pathway and increasingly is recycled more homogeneously throughout the pasture. Especially productive grasses may benefit from an increased soil nutrient supply resulting from increased stocking. The relationship between stocking rate, spatial heterogeneity in sward structure and nutrient cycling is characterized by a seasonal variability as well as by complex interactions, whose agronomical and ecological consequences are still not sufficiently understood.
The aim of our experiment was to study the effects of grazing intensity on the primary productivity of different patch types, the productivity of the entire grazing system as well as on nutrient cycling throughout the season and therefore to enhance understanding of the underlying processes and seasonal dynamics of primary production of long-term low-input grazing systems both at patch and at paddock scale. In the long-term grazing system, we assumed short patches to be less productive than tall patches, but with biomass production being distributed more evenly over the season. Moreover, we expected herbage productivity to increase with stocking rate. According to this hypothesis, we asked if total herbage production would increase or decrease as stocking rate, and thus the proportion of the short the patch type, increases. We also asked what proportion of herbage is ingested, and what proportion remains on site, over a gradient of stocking rates. Furthermore, we expected patch types to vary in standing biomass and CN ratio of above- and belowground biomass and assumed that the magnitude of these differences varies with stocking rate as well as seasonally.
We conducted the current study on a low-input continuous cattle pasture located at the experimental farm Relliehausen of the University of Göttingen. The low-input pasture was established in 2002. Since 2005, pastures have been grazed at three different stocking rates (moderate, lenient and very lenient stocking), defined by mean target sward heights in paddock (6, 12 and 18 cm). The experiment was arranged in a randomized block design and included three replications (9 paddocks with 1 ha each in total). During 2013 and 2014, we defined three patch types (short, medium, tall) using thresholds of biweekly sward height measurements (the lower, the middle and the upper third of 50 sward height measurements per paddock at each date). To calculate the annual herbage accumulation in patch types, we used grazing exclusion cages which we have re-placed frequently throughout the vegetation period. Before and after each growth period (cage-replacement), we measured the sward height in order to calculated herbage growth rates. A calibration model predicted standing biomass for a given sward height for each combination of block and date. To set up this calibration model, we did calibration cuts in a double-sampling technique at five dates during the vegetation period, respectively in 2013 and 2014. We moreover analysed these samples for carbon and nitrogen. Including the aerial proportions of the different patch types, we were able to calculate the herbage productivity of the entire paddock, respectively. Due to the energy need of the cattle and the quality of the ingested fodder, we calculated total annual accumulated herbage per paddock.
Patch types differed in herbage productivity, with tall patches being more productive than short patches. Biomass growth in tall patches was concentrated in spring, while that of short patches was more evenly distributed throughout the season. Although the areal proportion of the short patch type was larger under moderate stocking, herbage production of this stocking variant was significantly higher than that under very lenient stocking. Patch types contributed differentially to herbage production of the entire paddock, with an increasing contribution by short patches and, in turn, a decreasing contribution by tall patches with increasing stocking rate. According to the stocking rates applied, herbage intake was higher under increased stocking and also the proportion of the herbage taken to that grown was larger under increased stocking. Herbage utilization differed significantly between moderate stocking and the two more extensive stocking variants.
Standing biomass was lower in short patches than in tall patches. Both, green and dead aboveground biomass were affected by interactions of patch type and stocking rate, as well as by date. Stocking variants differed in green biomass only in spring of the second experimental year. Within the tall patch type, however, the dead aboveground biomass increased with decreased stocking rate. There was no effect of patch type or stocking rate on root biomass, but they interactively influenced root CN content. While under lenient stocking, roots of short patches showed the lowest CN ratio, it did not differ from those of tall patches under very lenient stocking. In short and medium patches, root CN ratios were highest under very lenient stocking. Across patch types, CN ratios of green and dead aboveground biomass increased with decreased stocking. The effect of patch type on CN ratios of green and dead aboveground biomass was linked with an interaction with harvest date, with lower CN ratios in short patches in spring and autumn and higher CN rations in summer. The two experimental years differed in precipitation amount and distribution, which was reflected by the results on patch- and paddock productivity as well as by the results on quality parameters, both being affected by several interactions.
Our results confirm the presence of large heterogeneity in nutrient cycling and productivity. In long-term low-intensity pastures, the re-translocation of soil nutrients from short to tall patches leads to a reduced herbage productivity in frequently defoliated short patches and, in turn, to an increased herbage productivity in rarely defoliated tall patches. The adaption of vegetation composition to a specific regime of defoliation under a given soil nutrient availability indicates a trade-off between biomass productivity and the high floristic diversity known for long-term low-input pastures. Nevertheless, those grazing systems may reach a certain equilibrium, as the high temporal and spatial stability of the mosaic structures demonstrates that short patches are still attractive and thus are still used as main feeding stations. Also, the increased productivity in tall patches increases the grazing system’s carbon sequestration potential. Several interactions between stocking rate and patch type indicate the large influence of stocking rate on soil nutrient cycling. In our study, the lenient, middle-position stocking variant seemed to be the optimal choice to combine agronomical and ecological benefits, as CN ratios of the aboveground biomass were between those of the other two stocking variants, while herbage productivity was maintained at an adequate level.
Keywords: Low-intensity grazing; Patch grazing; Herbage production and utilization; Nitrogen cycling; Spatial heterogeneity; C:N ratio of biomass; Sward height patches
Deutsch
Extensiv bewirtschaftetes Dauergrünland ist multifunktional. Besonders die extensive bis moderate Beweidung ist förderlich für die Biodiversität sowie zahlreiche weitere Ökosystemfunktionen, darunter auch die Kohlenstoffspeicherung. Das selektive Futteraufnahmeverhalten der Weidetiere, das sogenannte „Patch grazing“, führt zur Ausbildung eines zeitlich und räumlich stabilen Mosaiks aus kurzen, häufig entblätterten sowie langen, selten entblätterten Grasnarbenhöhenbereichen (Patch-Typen). Die besondere Attraktivität der niedrigen Patches gegenüber den hohen Patches liegt in der höheren Futterqualität des Aufwuchses. Innerhalb einer Weidefläche unterliegen die Patch-Typen damit unterschiedlichen Beweidungsintensitäten, und unterscheiden sich infolgedessen in ihrer Produktivität. Niedrige Patches sind im Gegensatz zu hohen Patches zur Biomasseproduktion angeregt und haben sich in verschiedenen Studien als vergleichsweise produktiver erwiesen. Sie leisten den agronomisch relevanten Beitrag im Agrarökosystem Weide. Auch im langjährigen extensiven Weidesystem zeigen sich die initial durch die Präferenzen der Weidetiere entstandenen Mosaikstrukturen zeitlich und räumlich stabil (>10 Jahre), was in besonderem Maße auf produktive Standorte zutrifft. Wiederkehrend werden durch die Futteraufnahme Bodennährstoffe aus den kurzen Patch-Typen entzogen und der Weidefläche im Zuge der Exkrementabsetzung zeitlich und räumlich heterogen rückgeführt. Es muss daher davon ausgegangen werden, dass eine Umverteilung der Bodennährstoffe aus den niedrigen Patches in die hohen Patches stattfindet. Gleichzeitig beschleunigt die Futteraufnahme und Rückführung der Bodennährstoffe in Form von Dung und Urin den Nährstoffkreislauf. Diese Prozesse beeinflussen langfristig die Vegetationszusammensetzung und sollten ebenso Einfluss auf die Produktivität der Patch-Typen haben, wobei von einer zurückgehenden Primärproduktion in den niedrigen Patches und einer steigenden Primärproduktion in den hohen Patches auszugehen ist. Die Weidesysteme müssen sowohl auf der Patch- als auch auf der Weideflächenebene betrachtet werden. Die flächenmäßigen Anteile der Patch-Typen werden von der Beweidungsintensität und damit über die von den Weidetieren konsumierte Biomasse bestimmt. Die Beweidungsintensität beeinflusst die zeitliche und räumliche Umsetzung sowie die Verfügbarkeit der Bodennährstoffe für das Pflanzenwachstum maßgeblich. So nimmt mit steigender Beweidungsintensität der Anteil kurzer Patches auf der Weidefläche zu, gleichzeitig aber wird ein Großteil der Bodennährstoffe über den Weidetier-Zyklus zunehmend homogener und leichtverfügbar rückverteilt, wovon vor allem produktive Grasarten profitieren könnten. Die Beziehung zwischen Beweidungsintensität, räumlicher Heterogenität der Grasnarbenstruktur und Nährstoffumsatz ist durch saisonale Variabilität sowie komplexe Interaktionen gekennzeichnet, deren Auswirkungen auf die agronomische wie ökologische Leistung langjähriger extensiver Weidesysteme bisher nicht hinreichend untersucht worden sind.
Ziel der vorliegenden Studie war es, den Einfluss der Beweidungsintensität auf die Primärproduktion verschiedener Patch-Typen, die Produktivität langjähriger extensiver Weidesysteme sowie die Nährstoffdynamik über die Saison zu untersuchen und so ein besseres Verständnis über die ablaufenden Prozesse und die saisonalen Dynamiken der Primärproduktion auf Patch- wie auf Weideflächenebene zu erlangen. Wir haben angenommen, dass im langjährigen Weidesystem niedrige Patches generell weniger produktiv sind als hohe Patches, jedoch die Verteilung der oberirischen Biomasseproduktion über die Saison hinweg in den niedrigen Patches gleichmäßiger ist. Zudem sollte eine höhere Beweidungsintensität in kurzen wie in hohen Patches mit einer gesteigerten Produktivität einhergehen. An diese Hypothese angeknüpft haben wir uns die Frage gestellt, ob die Biomasseproduktion bei einer flächenmäßigen Ausdehnung des kurzen Patch-Typs auf der Weidefläche mit steigender Beweidungsintensität insgesamt zu- oder abnimmt, und wie groß der vom Tier gefressene Anteil bzw. der vom Tier zurückgelassene Anteil des Aufwuchses auf der Fläche ist. Weiter sind wir davon ausgegangen, dass sich die Patch-Typen in der stehenden Biomasse, in der Futterqualität und im C/N-Verhältnis von oberirdischer lebender und toter sowie unterirdischer Biomasse unterscheiden und dass diese Unterschiede mit der Beweidungsintensität sowie saisonal variieren.
Wir haben das Experiment auf einer im Jahr 2002 etablierten, extensiven Rinderstandweide des Versuchsguts Relliehausen der Georg-August-Universität Göttingen durchgeführt. Die Beweidung erfolgte seit dem Jahr 2005 in drei unterschiedlichen Beweidungsintensitäten, die über mittlere Zielnarbenhöhen definiert waren (6, 12 und 18 cm – moderate, extensive und sehr extensive Beweidung). Der Versuch war in einem randomisierten Blockdesign angelegt und beinhaltete drei Wiederholungen (in Summe 9 Parzellen à 1 ha). In den Jahren 2013 und 2014 ermittelten wir drei Patch-Typen (kurz, mittel, lang), deren Klassifizierung wir über zweiwöchentliche Grasnarbenhöhenmessungen festgemacht haben (unteres, mittleres und oberes Drittel von 50 Messungen pro Parzelle am jeweiligen Termin). Für die Ermittlung des gesamtjährlichen Biomassewachstums in den Patch-Typen in den Jahren 2013 und 2014 nutzten wir Weidekörbe, die wir wiederholt räumlich versetzten. Jeweils vor Beginn und nach Ende der so entstandenen Wachstumsperioden maßen wir die Narbenhöhe, woraus wir schließlich Wachstumsraten ermittelten. Ein Kalibrationsmodell machte dabei Vorhersagen stehender Biomasse bei gegebener Grasnarbenhöhe für jede Kombination von Block und Messzeitpunkt. Für die Erstellung des Kalibrationsmodells haben wir in den Jahren 2013 und 2014 an fünf Terminen über die Saison im Doppelstichprobenverfahren stehende Biomasse nach Ermittlung der Grasnarbenhöhe geerntet. Das Material dieser Ernten wurde weiter auf seinen Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt hin untersucht. Über den Flächenanteil der Patch-Typen an der Gesamtfläche der Parzellen haben wir den Biomassezuwachs auf Parzellenebene berechnet. Über den Energiebedarf der Tiere und die Qualität des aufgenommenen Futters konnten wir die akkumuliert aufgenommene Biomasse bestimmen.
Verschiedene Patch-Typen zeigten sich unterschiedlich produktiv. Dabei waren hohe Patches produktiver als niedrige Patches, wobei sich die Biomasseproduktion in den hohen Patches vor allem auf das Frühjahr konzentrierte und die Biomasseproduktion in den kurzen Bereichen gleichmäßiger über die Saison verteilt war. Trotz des überwiegenden Flächenanteils des kurzen, weniger produktiven Patch-Typs in der moderaten Beweidungsvariante, war die pro Weideparzelle produzierte, gesamtjährlich akkumulierte Biomasse signifikant höher als in der sehr extensiven Beweidungsvariante. Die Patch-Typen steuerten unterschiedlich viel zum Gesamtaufwuchs der Parzellen bei, wobei der Anteil, der in den niedrigen Patches produziert wurde, mit steigender Beweidungsintensität zunahm, und der der hohen Patches abnahm. Entsprechend der Beweidungsintensitäten war die aufgenommene Futtermenge umso höher, je intensiver beweidet wurde. Der gefressene Anteil des aufgewachsenen Futters nahm dabei mit zunehmender Beweidungsintensität zu. Die moderate Beweidungsvariante wies gegenüber den beiden extensiveren Varianten eine signifikant höhere Ausnutzung des Aufwuchses durch das Weidetier auf. Die stehende Biomasse war in niedrigen Patches niedriger als in hohen Patches. Grüne und tote oberirische Biomassen wurden von Interaktionen aus Patch-Typ und Beweidungsintensität sowie dem Erntezeitpunkt beeinflusst. So unterschieden sich die Beweidungsvarianten hinsichtlich der grünen oberirischen Biomasse über alle Patch-Typen hinweg nur im Frühjahr des zweiten Versuchsjahres. Innerhalb der hohen Patches aber erhöhte sich die tote Biomasse mit steigender Beweidungsintensität. Einen Einfluss von Patch-Typ oder Beweidungsintensität auf die Wurzelmassen gab es nicht, jedoch beeinflussten beiden Faktoren den Wurzel-C/N-Gehalt interaktiv. Während unter der extensiven Beweidung die Wurzeln in den niedrigen Patches die geringsten C/N-Verhältnisse aufwiesen, unterschieden sich diese unter sehr extensiver Beweidung nicht von denen der hohen Patches. In kurzen und mittleren Patch-Typen waren die C/N-Verhältnisse der Wurzeln unter der sehr extensiven Variante am höchsten. Über alle Patch-Typen hinweg fielen die C/N-Verhältnisse des grünen und toten Pflanzenmaterials mit abnehmender Beweidungsintensität höher aus. Der Einfluss des Patch-Typs auf die C/N-Verhältnisse in grünem und totem Pflanzenmaterial war an in eine Interaktion mit dem Erntezeitpunkt gebunden, mit in niedrigen Patches geringeren C/N-Verhältnissen in Frühjahr und Herbst, und höheren C/N-Verhältnissen im Sommer. Die beiden Versuchsjahre unterschieden sich in der Niederschlagsmenge- und Verteilung, was sowohl in der Produktivität auf Patch- und Weideflächeneben als auch bei den Ergebnissen der untersuchten Qualitätsparameter durch verschiedene Interaktionen sichtbar wurde.
Unsere Ergebnisse bestätigen, dass in extensiven Weidesystemen eine große Heterogenität des Nährstoffumsatzes und der Produktivität vorhanden ist. In langjährigen Weidesystemen führt die Umverteilung der Bodennährstoffe zu einer reduzierten Primärproduktion in den häufig entblätterten niedrigen Patches und einer höheren Primärproduktion in den selten bis nicht entblätterten hohen Patches. Eine Anpassung der Vegetation an die Entblätterungstiefe und -häufigkeit unter einer gegebenen Verfügbarkeit an Bodennährstoffen kann einen Trade-Off zwischen einer erhöhten Biodiversität und der reduzierten Produktivität des langjährigen Weidesystems bedeuten. Die stabilen Mosaikstrukturen weisen jedoch darauf hin, dass niedrige Patches weiterhin für das Weidetier attraktiv bleiben und das Weidesystem ein Gleichgewicht erreicht. Gleichzeitig erhöht eine gesteigerte Produktivität in den hohen Patches das Potenzial der Kohlenstoffbindung langjähriger Weiden. Diverse Interaktionen zwischen Beweidungsintensität und Patch-Typ verdeutlichen den bedeutenden Einfluss der Beweidungsintensität auf die Nährstoffumsetzung. In unserem Versuch zeigte sich die mittlere, extensive Beweidungsvariante durch zwischen den anderen Beweidungsintensitäten liegende C/N-Gehalte in der oberirdischen Biomasse und einer mittleren Weideleistung bei gleichzeitiger Aufrechterhaltung der Mosaikstruktur als optimal, um sowohl agronomische und als auch ökologische Ziele zu erreichen.