Vorschläge zur Optimierung/Verbesserung der genetischen Qualität von Saatgut aus Erntebeständen bei den Eichenarten (Quercus robur L. & Quercus petraea [Matt.] Lieb.)

by Andre Hardtke
Doctoral thesis
Date of Examination:2022-08-19
Date of issue:2022-10-27
Advisor:Dr. Wilfried Steiner
Referee:Prof. Dr. Christian Ammer
Referee:PD Dr. Ludger Leinemann
Persistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-9517

 

 

Files in this item

Name:Dissertation_Hardtke_Andre_Innenteil.pdf
Size:17.3Mb
Format:PDF

The following license files are associated with this item:

Abstract

English

Climate models predict drier and warmer summer months and increasingly frequent drought events. As a more climate-resilient tree species, oak will therefore become much more important than other deciduous trees and even expand its distribution area at higher altitudes. At the same time, utilization pressure on native forests is increasing. The demand for raw materials in our society is increasing, while more and more land area used for production purposes is no longer available. If the forest is to continue its function as a sustainable source of raw material in future, the productivity of future stands has to be increased. Growth performance and log quality are important factors in oak management. However, many characteristics determine the respective quality of the timber and thus the economic success. Some characteristics are controlled by environmental factors such as site conditions or silvicultural management regimes. Others are under significant genetic control and can only be influenced to a limited extent by silvicultural methods. Thus, the genetic quality of the forest reproductive material for the establishment of future oak stands is decisive for the subsequent economic success. The primary source of forest reproductive material are registered seed stands, which are usually harvested over their entire area or over parts of their area. However, an increased performance potential of the seed and planting material can be excluded with this harvesting method, because the genetic quality of the seed corresponds to that of the initial stand. A further source are seed orchards, providing seed with performance-enhancing potential and better form characteristics. However, seed orchards contribute little to seed production due to their small number and sizes. Only in the mid-term the supply situation can be improved by establishing new seed orchard plantations. In the short-term, other solutions are needed. In the present study, therefore, a concept was developed which examines alternatives of obtaining higher-quality reproductive material from existing seed stands and which can be implemented in the shorter term. The concept presented here is based on the exclusively harvesting of phenotypically outstanding trees. This allows the genetic quality of the seed to be increased via the maternal contribution. In addition, silvicultural treatments were developed which, on the one hand, minimize the proportion of foreign seed among the harvested trees and, on the other hand, increase the genetic quality of the paternal pollen. Altogether, four main variants were developed, which differ with regard to the genetic quality of the seed and the silvicultural cutting intensity. To validate the individual variants, test sites were established in four seed stands of pedunculate and sessile oaks. On these test sites, a quality assessment was performed on all oak trees (performance and shape characteristics) and the respective positions were recorded. In addition, a cambium sample was taken from each tree for genetic analysis. Furthermore, seeds were systematically collected and used to determine the proportion of foreign seeds and the pollination patterns. A classification system was used to assign all oaks into a quality category and to determine their potential as a harvest tree. Using the test sites, a series of investigations were carried out, which were needed to validate the variants. All test sites exhibit high phenotypic variation. All levels of phenotypes are found for many of the traits considered. The classification of the stands also reveals that only a small percentage of the trees are suitable for the production of higher quality seed. A high percentage of trees are completely inappropriate for seed production due to their poor phenotypic characteristics. A model provides additional information on the theoretical gain when individual tree harvesting is carried out. For this purpose, a gain in performance was assigned to the individual quality categories. Based on the harvesting and treatment variants and the involved maternal and paternal collectives, the potential increases in performance were calculated and compared. Based on the model assumptions, no increase in performance is achieved with areal harvesting. Single-tree harvesting, on the other hand, leads to noticeable increases in performance, which can be further increased by the different silvicultural treatment variants. The evaluation of the genetic data showed that the stands can be described as almost species-pure, either peduculate oak or sessile oak. Only one stand shows a high degree of admixture with the other oak species. Tendencies for hybridization between the two oak species cannot be detected. The variation parameters exhibit values that are comparable to collectives from other studies. Between the test stands, the differences are small in most cases. Only for genetic diversity measures, which are strongly dependent on population size, larger variations could be observed. The classification of the trees into quality categories and the determination of the respective harvesting collectives lead, depending on the subpopulation size and the variation parameters considered, in part to strong losses in diversity in the respective collectives. Rare alleles are often getting lost, but the drift effects are undirected. Along with the classification, the effects of the silvicultural treatment variants were also investigated. It turns out that when the potential pollen donors are added to the harvesting collectives, the effects can be compensated for to a large extent. Therefore, treatment variants with a stronger cutting intensity can also be considered without reducing diversity too much. Parentage analyses showed that considerable admixture by acorns from neighbouring trees is to be expected, especially at the crown edge of the harvesting trees. Acorns from trees located further away could also be detected. Thus, the harvesting trees have to be released (release felling) in order to guarantee the highest possible seed purity. Logistic regressions were used to calculate a mean clearance distance , which was used for the basal area consideration of the treatment variants. In many cases, release fellings around the harvested trees alone means a treatment that is already significantly higher than the regular thinning intensity. Treatments of the stands that go beyond this lead to reductions in basal area that would result in the most extensive dissolution of the stand structure. An analysis of the pollination situation showed that a large part of the pollen originates from outside the test sites. Pollen from identified fathers within the test sites mostly originates from the immediate vicinity, but high pollination distances were also found in a number of cases. Selfing could not be detected in the examinded progenies. Overall, a strong pollen mixture was observed, which is reflected in the high numbers of pollen donors observed in the seed of the harvested mother trees. Likewise, many fathers showed only sporadic pollination success so that larger full sib families could rarely be identified. Finally, the pollen proportions of the respective quality categories was determined. Thereby, it was observed that pollen from phenotypically low quality trees is not overrepresented in the total pollen supply. All the studies performed were used for final evaluation. A comparison shows that the variants differ significantly in terms of their cost-benefit ratio. Especially the variants with strong silvicultural impacts appear to be of no interest for private forests. Only for the state forest ownership they could be conceivable under certain conditions. However, with the alternative variants worked out, there are options available to provide higher-quality reproductive material. Thus, forest owners can be offered adapted variants depending on their acceptance to produce higher-quality reproductive material. In addition to the seed harvesting and treatment concept, a trial was established to test the basic assumption of a superiority of the progeny of phenotypically high quality trees over worse ones. Acorns of the good individual trees included in the study are on average larger than those of poorer trees, but show poorer germination behaviour. The one-year-old seedlings of phenotypically good trees show on average improved height growth and a larger root collar diameter. However, no clear tendencies in growth habit could be found. The material was used to establish a trail series that will provide further findings at later dates.
Keywords: oak; forest reproductive material; harvest and treatment concept

German

Klimamodelle prognostizieren trockenere, wärmere Sommermonate und immer häufiger auftretende Dürreereignisse. Als klimastabilere Baumarten werden die Eichen daher gegenüber anderen Laubbäumen stark an Bedeutung zunehmen und ihr Verbreitungsgebiet in höheren Lagen sogar erweitern. Gleichzeitig steigt der Nutzungsdruck auf die einheimischen Wälder. Der Rohstoffbedarf unserer Gesellschaft steigt, während immer mehr Flächen mit Nutzungsrestriktionen belegt werden oder gänzlich als Produktionsfläche ausfallen. Soll der Wald auch zukünftig als nachhaltige Rohstoffquelle fungieren, muss die Produktivität zukünftiger Bestände erhöht werden. Massenleistung und Stammqualität sind entscheidende Größen in der Eichenwirtschaft. Jedoch entscheiden eine Vielzahl von Merkmalen über die jeweilige Qualität des Holzes und damit über den wirtschaftlichen Erfolg. Einige Merkmale werden durch den Standort beeinflusst oder unterliegen größtenteils einer waldbaulichen Kontrolle. Andere wiederum unterliegen zu deutlichen Anteilen einer genetischen Kontrolle und sind nur wenig waldbaulich steuerbar. Damit entscheidet die genetische Qualität des Pflanz- und Saatgutes, mit dem die Bestände begründet werden, maßgeblich über den späteren wirtschaftlichen Erfolg. Als Hauptquelle für forstliches Vermehrungsgut können Saatguterntebestände angeführt werden, die in der Regel flächig oder in Teilbereichen beerntet werden. Ein gesteigertes Leistungspotential des Saat- und Pflanzgutes kann bei dieser Beerntungsmethode allerdings ausgeschlossen werden, weil die genetische Qualität des Saatgutes der des Ausgangsbestandes entspricht. Als weitere Quelle können Samenplantagen angeführt werden, die Saatgut mit leistungssteigerndem Potential und besseren Formeigenschaften bereitstellen. Aktuell tragen Samenplantagen jedoch aufgrund ihrer geringen Fläche nur gering zum Saatgutaufkommen bei. Erst mittelfristig kann über die Anlage neuer Plantagen die Versorgungssituation verbessert werden. Kurzfristig bedarf es daher anderer Lösungen. In der vorliegenden Arbeit wurde ein Konzept erarbeitet, welches die Möglichkeiten der Gewinnung von höherwertigem Vermehrungsgut aus bestehenden Saatguterntebeständen analysiert und kurzfristig umsetzbar ist. Das hier vorgestellte Konzept basiert auf der ausschließlichen Beerntung von phänotypisch hervorragenden Einzelbäumen. Dadurch kann die genetische Qualität des Saatgutes über den mütterlichen Beitrag gesteigert werden. Zusätzlich wurden waldbauliche Maßnahmen formuliert, die zum einen den Fremdsamenanteil unter den Erntebäumen minimieren und zum anderen die genetische Qualität des Pollens auf der väterlichen Seite erhöhen. Insgesamt wurden vier Hauptvarianten erarbeitet, die sich hinsichtlich der genetischen Qualität des Saatgutes und der waldbaulichen Eingriffsstärke unterscheiden. Zur Validierung der einzelnen Varianten wurden in vier Saatguterntebeständen von Stiel- und Trauben-Eichen Testflächen eingerichtet. In ihnen wurden alle Eichen bonitiert (Leistungs- und Formmerkmale) und die jeweiligen Positionen erfasst. Zusätzlich wurde von jedem Baum eine Probe für genetische Untersuchungen genommen. Darüber hinaus wurde Saatgut zur Bestimmung des Fremdsamenanteils und zur Analyse der Bestäubungssituation systematisch eingesammelt. Mit Hilfe eines Klassifizierungssystems wurden alle Eichen einer Qualitätsstufe zugeordnet und ihre Eignung als Erntebaum festgelegt. Anhand der Testbestände wurden anschließend eine Reihe von Untersuchungen durchgeführt, die zur Validierung der einzelnen Varianten benötigt wurden. Alle Testbestände zeichnen sich durch eine hohe phänotypische Variation aus. Bei vielen der betrachteten Formmerkmale sind alle Ausprägungsstufen vorhanden. Die Klassifizierung der Bestände zeigt außerdem, dass nur ein geringer Anteil der Bäume eines Bestandes für die Produktion höherwertigen Saatgutes geeignet ist. Ein hoher Prozentsatz der Bäume ist aufgrund seiner schlechten phänotypischen Ausstattung für die Saatgutproduktion gänzlich ungeeignet. Ein Modell liefert zusätzlich Informationen über den theoretischen Leistungsgewinn bei Einzelbaumbeerntung. Dafür wurde den einzelnen Qualitätsstufen ein Zugewinn an Leistung zugewiesen. Ausgehend von den Beerntungs- und Behandlungsvarianten und den daran beteiligten Mütter- und Väterkollektiven wurden die möglichen Leistungssteigerungen berechnet und gegenüber gestellt. Aufgrund der Modellannahmen wird bei einer flächigen Beerntung keine leistungssteigernde Wirkung erzielt. Eine Einzelbaumbeerntung führt hingegen zu merklichen Leistungssteigerungen, die durch die verschiedenen Behandlungsvarianten nochmals gesteigert werden können. Die Auswertung der genetischen Daten ergab, dass die Bestände als weitestgehend artrein (Stiel- bzw. Trauben-Eiche) bezeichnet werden können. Lediglich ein Bestand weist eine hohe Durchmischung mit der anderen Eichenart auf. Hybridisierungstendenzen konnten nicht nachgewiesen werden. Die betrachteten Variationsparameter zeigen Werte, die etwa auf dem Niveau von Kollektiven anderer Untersuchungen liegen. Zwischen den Testbeständen sind die Unterschiede meist nur gering. Lediglich bei der genetischen Vielfalt, die stark abhängig von der Populationsgröße ist, konnten größere Schwankungen beobachtet werden. Die Einteilung der Bäume in Qualitätsstufen und der damit verbundenen Festlegung der jeweiligen Erntekollektive führt abhängig von der Subpopulationsgröße und den betrachteten Variationsparametern z.T. zu starken Verlusten an Vielfalt und Diversität in den jeweiligen Kollektiven. Seltene Allele gehen vielfach verloren, die vorliegenden Drifteffekte sind jedoch ungerichtet. Parallel zu der Klassifizierung wurden auch die Auswirkungen der Behandlungsvarianten untersucht. Es zeigt sich, dass bei Hinzunahme der potentiellen Pollenspender zu den Erntekollektiven die Auswirkungen weitestgehend kompensiert werden können. Daher können auch Behandlungsvarianten mit stärkeren Eingriffen in Betracht gezogen werden, ohne dass die Vielfalt und Diversität zu stark herab gesetzt werden. Elternschaftsanalysen zeigten, dass besonders unter dem Kronenrand der Erntebäume mit beträchtlichen Beimischungen durch Fremdeicheln der Nachbarbäume zu rechnen ist. Eicheln von weiter entfernten Bäumen konnten ebenfalls nachgewiesen werden. Die Erntebäume müssen daher frei gestellt werden, damit eine möglichst hohe Saatgutreinheit gewährleistet werden kann. Mit Hilfe von logistischen Regressionen wurde eine mittlere Freistellungsdistanz berechnet, die für die Grundflächenbetrachtung der Behandlungsvarianten verwendet wurde. Die alleinige Freistellung der Erntebäume bedeutet vielfach eine bereits deutlich über der regulären Durchforstungsstärke liegenden Behandlung. Darüber hinaus gehende Behandlungen der Bestände führen zu Grundflächenreduktionen, die eine weitestgehende Auflösung der Bestandestruktur zur Folge hätten. Eine Analyse der Bestäubungssituation ergab, dass ein großer Teil des Pollens seinen Ursprung von außerhalb der Testflächen hat. Von den Pollen, deren Väter identifiziert werden konnten, stammt ein hoher Anteil aus der unmittelbaren Umgebung, aber auch hier wurden z.T. hohe Bestäubungsdistanzen festgestellt. Selbstung konnte bei den untersuchten Nachkommen nicht nachgewiesen werden. Insgesamt wurde eine starke Pollendurchmischung festgestellt, was sich an den hohen Väterzahlen an den Mutterbäumen äußert. Ebenfalls zeigen viele Väter einen nur einfachen Bestäubungserfolg, deutlich seltener konnten größere Vollgeschwisterfamilien identifiziert werden. Schlussendlich wurde der Pollenanteil der jeweiligen Qualitätsstufen ermittelt. Dabei zeigte sich, dass Pollen von phänotypisch schlechten Bäumen nicht überproportional am Gesamtpollenaufkommen vertreten ist. Alle angeführten Untersuchungen wurden zur abschließenden Evaluation genutzt. Eine Gegenüberstellung zeigt, dass sich die Varianten deutlich hinsichtlich ihres Kosten-Nutzen-Verhältnisses unterschieden. Besonders die Varianten mit starken waldbaulichen Eingriffen scheinen für den Privatwald uninteressant zu sein, lediglich für den öffentlichen Waldbesitz wären sie unter gewissen Voraussetzungen denkbar. Mit den ausgearbeiteten Varianten stehen aber Optionen bereit, höherwertiges Vermehrungsgut bereit zu stellen. Den Waldbesitzern können somit abhängig von ihrer Bereitschaft, höherwertiges Vermehrungsgut zu produzieren, angepasste Varianten angeboten werden. Parallel zum Saatguternte- und Behandlungskonzept wurde ein Absaatenversuch angelegt, um die Grundannahme einer Überlegenheit von Nachkommen phänotypisch besserer Bäume gegenüber schlechteren zu überprüfen. Eicheln der in die Untersuchung einbezogenen guten Einzelbäume sind im Mittel größer als die schlechter Bäume, zeigen aber ein schlechteres Auflaufverhalten. Die einjährigen Sämlinge von phänotypisch guten Einzelbäumen zeigen im Mittel ein besseres Höhenwachstum und einen größeren Wurzelhalsdurchmesser. Jedoch konnten keine eindeutigen Tendenzen bei der Wuchsform festgestellt werden. Mit dem Material wurde eine Versuchsserie angelegt, die zu späteren Zeitpunkten weitere Erkenntnisse liefern wird.
 
Statistik