by Thalita Ferreira-Arruda
English
Islands have unique and disharmonic floras, resulting from the filtering effects of dispersal and climate and, in some cases, their high evolutionary diversification rates. Due to their small size and distinct boundaries, islands are excellent model systems for ecological and evolutionary research, and contribute essential input to ecological theories such as the species-area relationship, immigration and extinction, and community assembly. The equilibrium theory of island biogeography (ETIB) is a seminal theory in ecology, but it is limited because it does not consider, explicitly, the dynamic nature of islands and the differences in ecological strategies among species. Islands are indeed dynamic entities, and such dynamics operate at various spatial and temporal scales, which have been shown to influence island biodiversity patterns. Species' ecological strategies likely strongly influence species immigration and extinction probabilities in islands, affecting species assembly and evolutionary trajectory. Thus, I focused my doctoral dissertation on providing a mechanistic understanding of insular biodiversity patterns and their drivers by integrating island dynamics, species ecological strategies (through functional traits), across different spatial scales - global, regional, and local. Specifically, I investigated insular floras' taxonomic and functional diversity patterns and how they related to island dynamics. To do that, I used two types of islands with distinct dynamics: oceanic and barrier islands.
On a global scale, I assessed oceanic islands' functional trait composition of endemic and non-endemic species and the linkage between taxonomic and functional diversity with island ontogeny. I mobilized trait data of over 2500 plant species from seven iconic archipelagos (Canary Islands, Cook Islands, Galapagos, Hawaii, Juan Fernandez, Madeira, and New Zealand) (chapter I). I found that insular endemic species were more functionally dispersed than non-endemic species and kept adding novel traits to the trait space as islands aged. I also found that while island age is a good predictor of islands species, it was less effective in predicting functional diversity.
At a regional and local scale, I used barrier islands as a model system (the Frisian Islands) to investigate the patterns and drivers of multifaceted diversity (i.e., taxonomic, functional, and phylogenetic diversity) in highly dynamic landscapes. I used species distribution data from literature, combined with trait information from databases and published studies to determine if historical and current island features (i.e., geomorphological dynamics, historical area, modern area, and habitat heterogeneity) shaped multifaceted diversity (chapter II). I found that although larger islands accumulated more unique functional and phylogenetic species, smaller islands that had high habitat heterogeneity had lower functional diversity. This trade-off between area and heterogeneity may be attributed to high interspecific competition, favoring stronger competitors with specific traits. At a local scale, I combined data on species distribution and cover, from the monitoring program maintained by the Wadden Sea National Park authorities, with data of plant functional traits from databases and published studies, to explore changes in taxonomic and functional diversity as a result of disturbance and biotic forces along habitat maturity gradients (chapter III). The results of this chapter showed that functional and taxonomic diversity trends along habitat maturity were highly habitat-dependent, but species showed a consistent higher investment in resource acquisition and competition traits (plant height and leaf dry matter content) as habitats got more mature.
I found that across spatial scales, islands' floras seemed to be functionally similar. This similarity could come primarily from the dispersal filtering islands are subjected to, and in the case of barrier islands, this trait homogenization might be exacerbated by the high disturbance frequency happening in those types of islands, where only species with similar ecological strategies would be able to colonize and persist. Furthermore, I show that our understanding of insular floras, as well as its relationship with islands dynamics, can be strengthened by integrating a functional perspective, either via functional differences between endemic and non-endemic species at global scale or via decoupling responses between multifaceted diversity at regional and local scales.
Keywords: functional diversity; biogeography; islands; macroecology; vascular plants; island dynamic
German
Inseln beherbergen einzigartige und disharmonische Floren, die auf die Filterwirkung der Ausbreitung und des Klimas sowie in einigen Fällen auf ihre hohen evolutionären Diversifizierungsraten zurückzuführen sind. Aufgrund ihrer geringen Größe und ihrer ausgeprägten Grenzen sind Inseln hervorragende Modellsysteme für die ökologische und evolutionäre Forschung und leisteten bereits einen wesentlichen Beitrag zu ökologischen Theorien wie der Beziehung zwischen Artenvielfalt und Fläche, Einwanderung und Aussterben sowie dem Aufbau von Gemeinschaften. The equilibrium theory of island biogeography (ETIB) ist eine bahnbrechende Theorie in der Ökologie, aber sie ist begrenzt, weil sie die dynamische Natur von Inseln und die Unterschiede in den ökologischen Strategien zwischen Arten nicht explizit berücksichtigt. Inseln sind in der Tat dynamische Gebilde, und diese Dynamik findet auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Ebenen statt, die nachweislich die Muster der biologischen Vielfalt auf Inseln beeinflussen. Die ökologischen Strategien der Arten haben wahrscheinlich einen starken Einfluss auf die Wahrscheinlichkeit der Einwanderung und des Aussterbens von Arten auf Inseln, was sich auf die Artenzusammensetzung und den Verlauf der Evolution auswirkt. Daher konzentrierte ich mich in meiner Doktorarbeit darauf, ein mechanistisches Verständnis der insularen Biodiversitätsmuster und ihrer Triebkräfte zu erlangen, indem ich die Inseldynamik und die ökologischen Strategien der Arten (durch funktionale Merkmale) über verschiedene räumliche Skalen - global, regional und lokal - integrierte. Konkret untersuchte ich die taxonomischen und funktionalen Diversitätsmuster von Inselfloren und deren Zusammenhang mit der Inseldynamik. Dazu verwendete ich zwei Arten von Inseln mit unterschiedlicher Dynamik: ozeanische Inseln und Barriereinseln.
Auf globaler Ebene untersuchte ich die Zusammensetzung der funktionellen Merkmale endemischer und nicht-endemischer Arten auf ozeanischen Inseln sowie die Verbindung zwischen taxonomischer und funktioneller Vielfalt und der Ontogenese der Inseln. Zu diesem Zweck habe ich funktionelle Merkmale von über 2500 Pflanzenarten auf sieben ikonischen ozeanischen Archipelen (Kanarische Inseln, Cookinseln, Galapagos, Hawaii, Juan Fernandez, Madeira und Neuseeland) ausgewertet (Kapitel I). Ich fand heraus, dass insulare endemische Arten funktionell weiterverbreitet waren als nicht endemische Arten und dass mit zunehmendem geologischen Alter der Inseln immer neue Merkmale hinzukamen. Außerdem stellte ich fest, dass das Alter einer Insel zwar ein guter Prädiktor für die Artenvielfalt auf der Insel ist, dass es aber bei der Vorhersage der funktionellen Vielfalt weniger effektiv ist.
Auf regionaler und lokaler Ebene verwendete ich Barriereinseln als Modellsystem (die Friesischen Inseln), um die Muster und Triebkräfte der vielfältigen Vielfalt (d. h. der taxonomischen, funktionalen und phylogenetischen Vielfalt) in hochdynamischen Landschaften zu untersuchen. Auf regionaler Ebene verwendete ich Daten zur Artenverteilung aus der Literatur in Kombination mit Merkmalsinformationen aus Datenbanken und veröffentlichten Studien, um festzustellen, ob historische und aktuelle Inselmerkmale (d. h. geomorphologische Dynamik, historische Fläche, moderne Fläche und Habitatheterogenität) die Vielfalt beeinflussen (Kapitel II). Ich fand heraus, dass größere Inseln zwar mehr funktional und phylogenetische einzigartige Arten anhäuften, dass aber kleinere Inseln, die eine hohe Habitatheterogenität aufwiesen, eine geringere funktionale Vielfalt aufwiesen. Dieser Diskrepanz zwischen Fläche und Heterogenität kann auf starke interspezifische Konkurrenz zurückgeführt werden, der stärkere Konkurrenten mit spezifischen Merkmalen begünstigt. Auf lokaler Ebene habe ich Daten zur Artenverteilung und -bedeckung aus dem Betreuung und Überwachungsprogramm der Wattenmeer-Nationalparkbehörden mit Daten zu funktionellen Merkmalen von Pflanzen aus Datenbanken und veröffentlichten Studien kombiniert, um Veränderungen der taxonomischen und funktionellen Vielfalt als Folge von Störungen und biotischen Kräften entlang von Lebensraum-Reifegradienten zu untersuchen (Kapitel III). Die Ergebnisse dieses Kapitels zeigten, dass die Entwicklung der funktionellen und taxonomischen Vielfalt entlang des Reifegrades der Lebensräume stark vom Lebensraum abhängt, dass aber die Arten mit zunehmendem Reifegrad der Lebensräume durchgängig höhere Investitionen in Ressourcenerwerb und Konkurrenzmerkmale (Pflanzenhöhe und Blatttrockenmassegehalt) aufweisen.
Meine Ergebnisse zeigen, dass die Inselfloren über räumliche Skalen hinweg funktional ähnlich zu sein scheinen. Diese Ähnlichkeit könnte in erster Linie auf Filtereffekte auf Grund von Ausbreitungshindernissen zurückzuführen sein, denen Inseln ausgesetzt sind. Im Falle von Barriereinseln könnte die beobachtete Merkmalshomogenisierung durch die hohe Störungshäufigkeit auf solchen Inseln noch verstärkt werden, wo nur Arten mit ähnlichen ökologischen Strategien in der Lage wären, sich anzusiedeln und zu überleben. Darüber hinaus zeige ich, dass unser Verständnis von Inselfloren sowie ihrer Dynamiken durch die Integration einer funktionalen Perspektive gestärkt werden kann, entweder durch funktionale Unterschiede zwischen endemischen und nicht-endemischen Arten auf globaler Ebene oder durch die Entkopplung von Reaktionen zwischen Vielfalt auf regionaler und lokaler Ebene.