Forest biodiversity in times of global environmental change: Effects of tree species identity and admixture on diversity and trophic niches of arthropods, under special consideration of the canopy and its architecture

by Benjamin Wildermuth
Doctoral thesis
Date of Examination:2024-04-10
Date of issue:2024-04-26
Advisor:Prof. Dr. Andreas Schuldt
Referee:Prof. Dr. Andreas Schuldt
Referee:Prof. Dr. Stefan Scheu
Referee:Prof. Dr. Martin Gossner
Persistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-10457

 

 

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Abstract

English

Global climate change poses unprecedented challenges to forest ecosystems, requiring adapted management to halt loss of biodiversity and ecosystem functioning. In Central Europe, forest diebacks primarily hit profitable monocultures of Norway spruce (Picea abies) planted outside its natural range. However, also naturally dominating and slow-growing native species such as European beech (Fagus sylvatica) suffered from drought-induced mortalities. These calamities reduce suitable habitats for forest biota and threaten their diversity. Suggested alternative management strategies include i) the introduction of fast-growing and drought-tolerant non-native tree species such as Northern American Douglas fir (Pseudotsuga menziesii), and ii) admixing native broadleaved forests with introduced conifers to increase forest functioning via increasing complementarity of tree resource use and architecture, whilst promoting associated biodiversity (Chapter 1). Yet, the consequences of such adapted management for native biodiversity are poorly understood, particularly in tree canopies. Despite constituting the major aboveground part of forests, the canopy layer remains understudied. In five studies, I investigated the taxonomic and functional arthropod diversity and community composition in pure and mixed stands of native broadleaved European beech and introduced conifers, i.e. native Norway spruce planted outside its natural range and non-native Douglas fir in Northwest Germany. Arthropods are highly species-rich and cover various trophic guilds, making them ideal indicators to evaluate impacts of tree species identity and composition on forest biodiversity and functioning. Beyond the effects of tree species identity, I assessed how forest structural properties affect arthropod abundance and diversity across taxonomic orders and trophic guilds. Whilst chapter 2 investigates ground-dwelling arthropods, chapters 3-6 focus on arthropods in the canopy. Using stable isotope analyses to quantify trophic niche structures, I found that conifers shifted basal resources of ground-dwelling predatory arthropods significantly compared to native European beech (Chapter 2). Even though trophic richness was higher in coniferous stands, Douglas fir fostered dominance of few basal resources, i.e. simplified the food web. These effects were strongly modulated by stand-scale forest structures such as canopy openness. Similarly, trophic niches of spiders in the canopy were shaped by tree species identity and canopy structure, with higher isotopic richness and herbivore input into the spider diet in structurally complex conifers (Chapter 3). The importance of structural heterogeneity for canopy arthropod diversity across trophic guilds was partially exceeding effects of tree species identity (Chapters 3 & 4). My comprehensive assessment of relevant canopy structures was aided by a machine learning algorithm, which identified canopy gaps and structural complexity as key positive predictors (Chapter 4). Yet, tree species identity was the most relevant predictor for herbivorous taxa, which were severely reduced in abundance and diversity by Douglas fir (Chapters 4-6). Further, a metabarcoding approach allowed me to include so-called dark taxa in my study, i.e. taxa for which there is insufficient expertise for morphological identification, and I found that overall arthropod diversity is reduced by Douglas fir (Chapter 5). Notably, Norway spruce had local beneficial effects on canopy beetle abundance and diversity but reduced their functional richness and landscape-scale diversity more than Douglas fir compared to European beech (Chapter 6). Overall, monocultures of introduced conifers, particularly non-native Douglas fir, shifted the arthropod community composition. This indicates potential loss of native species. However, such detrimental effects were mitigated in mixtures with European beech. Mixtures moreover mitigated local negative impacts of introduced conifers on arthropod diversity (taxonomic and functional) and partly neutralized negative impacts at landscape scale (Chapter 7). Therefore, and considering the observed positive effects of structurally heterogeneous canopies, my dissertation poses two suggestions for forest management: Firstly, mixtures of native European beech forests and fast-growing introduced conifers show promising potential to balance economic and conservational interests and may therefore be an option for climate change-adapted forest management. Secondly, forest practitioners may try to enhance forest structural heterogeneity through measures such as uneven-aged forestry and retention of old-growth forest structures to promote associated biodiversity and thus, possibly the resilience to changing environmental conditions.
Keywords: Arthropods; Canopy research; Ecological entomology; Insects; Forest management; Habitat heterogeneity; Non-native tree species; Tree species mixture; Trophic niche; Biodiversity

German

Der globale Klimawandel stellt das Ökosystem Wald vor Herausforderungen ungekannten Ausmaßes. Um den Verlust der Biodiversität und der Funktionsfähigkeit aufzuhalten, bedarf es einer angepassten Bewirtschaftung an aktuelle und zukünftige Umweltveränderungen. In Mitteleuropa trifft das Waldsterben vor allem ertragreiche Monokulturen der Gemeinen Fichte (Picea abies), welche aus ökonomischen Interessen außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes gepflanzt wurden. Aber auch langsam wachsende Arten wie die heimische Rotbuche (Fagus sylvatica), die unter natürlichen Bedingungen dominieren, erlitten dürrebedingte Ausfälle. Diese Kalamitäten verringern den geeigneten Lebensraum für Waldbiota und gefährden somit deren Diversität. Unter anderem werden folgende alternativen Bewirtschaftungsstrategien diskutiert: i) die Einführung schnell wachsender und trockentoleranter nicht-heimischer Baumarten wie der nordamerikanischen Douglasie (Pseudotsuga menziesii), und ii) die Mischung heimischer Laubwälder mit gebietsfremden Nadelbäumen, um die Funktionsfähigkeit der Wälder durch komplementäre Ressourcennutzung und Baumarchitektur zu steigern, und gleichzeitig die Biodiversität fördern (Kapitel 1). Allerdings sind die Folgen solcher angepassten Bewirtschaftungsstrategien für die heimische Biodiversität kaum bekannt, insbesondere was den Lebensraum Baumkrone betrifft. Obwohl die Kronenschicht den größten oberirdischen Anteil der Wälder ausmacht, ist sie bisher wenig erforscht. Ich untersuchte in fünf Studien die taxonomische und funktionelle Diversität und Gemeinschaftszusammensetzung von Arthropoden in Rein- und Mischbeständen einheimischer Rotbuchen und gebietsfremder Nadelbäume in Nordwestdeutschland. Die berücksichtigten Nadelbaumarten waren Gemeine Fichte, welche außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes gepflanzt wurde und nicht-heimische Douglasie. Arthropoden sind extrem artenreich und decken diverse Nahrungsnischen ab, was sie zu idealen Indikatoren macht, um die Auswirkungen von Baumarten und deren Zusammensetzung auf die Biodiversität und Funktionsfähigkeit des Waldes zu bewerten. Über solche Baumarteneffekte hinaus, untersuchte ich wie die strukturelle Beschaffenheit des Waldes die Häufigkeit und Diversität von Arthropoden über taxonomische Ordnungen und Nahrungsgilden hinweg beeinflusst. Während das zweite Kapitel Arthropoden auf dem Waldboden behandelt, konzentrieren sich die Kapitel 3-6 auf Arthropoden in der Kronenschicht. Mithilfe stabiler Isotopenanalysen zur Quantifizierung von Nahrungsnischen konnte ich herausfinden, dass Nadelbäume im Vergleich zur heimischen Rotbuche die basalen Ressourcen von bodenbewohnenden räuberischen Arthropoden signifikant veränderten (Kapitel 2). Obgleich die Fülle trophischer Signale in Nadelbaumbeständen größer war, förderte Douglasie die Dominanz einiger weniger basaler Ressourcen, d.h. sie vereinfachte das Nahrungsnetz. Diese Effekte wurden stark von strukturellen Eigenschaften der Bestände gesteuert, wie zum Beispiel der Offenheit des Kronendaches. In vergleichbarer Weise wurden die Nahrungsnischen von Spinnen in den Baumkronen sowohl von der Baumart als auch der strukturellen Beschaffenheit der Krone beeinflusst, wobei in strukturell komplexen Nadelbäumen die Fülle trophischer Signale stieg und mehr Pflanzenfresser im Nahrungsspektrum der Spinnen beinhaltet waren (Kapitel 3). Die Bedeutung von struktureller Heterogenität für die gesamte Arthropodendiversität der Kronenschicht übertraf teils die Einflüsse der Baumart per se (Kapitel 3 & 4). Meine umfassende Erhebung der relevanten Kronenstrukturen wurde durch maschinelles Lernen ermöglicht, welches Kronenlücken und strukturelle Komplexität als entscheidende positive Prädiktoren identifizierte (Kapitel 4) Dennoch war die Baumart der wichtigste Prädiktor für pflanzenfressende Taxa, deren Häufigkeit und Diversität erheblich durch die Douglasie verringert wurde (Kapitel 4-6). Des Weiteren konnte ich durch den Einsatz von Metabarcoding auch sogenannte "Dark Taxa" in meine Studie einbeziehen, also Taxa, für die es nur unzureichende Expertise für morphologische Bestimmungen gibt. Durch diese molekularbiologischen Daten konnte ich feststellen, dass die Gesamtdiversität der Arthropoden durch die Douglasie verringert wird (Kapitel 5). Bemerkenswerterweise zeigte die Gemeine Fichte lokal positive Auswirkungen auf die Anzahl und Diversität von Käfern in der Kronenschicht, aber reduzierte deren funktionelle Diversität, und auf Landschaftsebene auch die Artenvielfalt stärker als die Douglasie im Vergleich zur Rotbuche (Kapitel 6). Insgesamt veränderten Monokulturen aus Nadelbäumen—insbesondere Bestände der nicht-heimische Douglasie—die Zusammensetzung der Arthropodengemeinschaften. Dies deutet auf mögliche Verluste heimischer Arten hin. Jedoch wurden solche nachteiligen Effekte in Mischbeständen mit Rotbuche gemildert. Mischungen milderten des Weiteren lokale negative Auswirkungen der gebietsfremden Nadelbäume auf taxonomische und funktionelle Arthropodendiversität und konnten auf Landschaftsebene teils sogar negative Einflüsse der Nadelbäume neutralisieren (Kapitel 7). Unter Berücksichtigung dieses Ergebnisses und des beobachteten positiven Effekts strukturell heterogener Baumkronen, formuliert meine Dissertation zwei Empfehlungen für die Waldbewirtschaftung: Erstens zeigen Mischbestände aus heimischer Rotbuche und schnellwachsenden gebietsfremden Nadelbäumen vielversprechendes Potential für einen Kompromiss zwischen ökonomischen und naturschutzfachlichen Bestrebungen, und sind somit eventuell eine Option für eine an den Klimawandel angepasste Forstwirtschaft. Zweitens könnten Förster versuchen die strukturelle Heterogenität der Wälder durch ungleiche Altersklassen der Bäume, Ausdünnung der Bestände und Zurückbehaltung alter Waldstrukturen zu erhöhen. Dadurch ließe sich die assoziierte Biodiversität erhöhen und somit möglicherweise auch die Widerstandsfähigkeit gegenüber sich ändernden Umweltbedingungen.
 
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