Spatial and temporal fine root distribution growth of European beech, Norway spruce, and Douglas-fir in pure and mixed stands with beech under different site conditions

Dissertation

by Amani Saul Lwila
Doctoral thesis
Date of Examination:2023-12-01
Date of issue:2024-08-15
Advisor:Prof. Dr. Christian Ammer
Referee:Prof. Dr. Christian Ammer
Referee:Prof. Dr. Dirk Hölscher
Referee:Dr. Martina Mund
Persistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-10667

 

 

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Abstract

English

The major challenge of forest management globally is to manage forests in such a way that aspects of wood production and forest conservation are combined in order to have pro-ductive and stable forests that continuously provide multiple ecosystem goods and ser-vices. As a result of climate change, dry periods during summer are expected to occur more frequently and with higher intensity. The evaporative demand for forests will in-crease, increasing stress and leading to forest decline. In Europe, the evidence for climate change and its severe impacts on forest ecosystems has prompted intense research on the physiological nature of drought-induced forest decline and tree mortality. However, the knowledge of physiological and morphological drought avoidance and tolerance mecha-nisms, which are crucial for forestry planning and management, still needs to be complet-ed. Indeed, a more comprehensive understanding of how species mixtures affect ecosys-tem functions and how different species or species mixtures will respond to future climate change is urgently needed, i.e., topics such as how species identity and diversity affect below-ground root dynamics. Spatial differentiation of roots in mixed stands could result in a more complementary use of water and thus reduced drought stress or a redistribution of water from deeper to upper soil layers by hydraulic lift. Spatial root differentiation may benefit those species whose roots seem to be displaced to the upper soil layers, like Nor-way spruce (Picea abies) or Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) in mixtures with Europe-an beech (Fagus sylvatica). However, little is known about the spatial stratification of root production and water uptake of Douglas-fir in mixtures with European beech. This thesis focuses on determining differences in fine root dynamics, stem growth, and above-belowground relationships of matured European beech, Norway spruce, and Doug-las-fir in pure and mixed stands with beech in two regions of Northern Germany differing in site conditions. By disentangling soil and species identity effects, we will be able to understand the niche complementarity of the root systems of coexisting tree species as a strategy to reduce drought water stress. The essential methods that were used in this study were: (1) fine root inventories in 20 stands, (2) repeated fine root sampling conducted monthly throughout the growing season and between single tree pairs that represent zones of high interactions between distinct individual trees of the same or different species, and, (3) microsatellites marker to identify the fine roots of individual trees of the same species, and (4) automatic high-resolution circumference dendrometers to quantify stem growth throughout the same period as fine root growth. We tested the hypotheses that (i) beech as well as the two studied conifers have more fine root growth under unfavorable than under favorable site conditions, (ii) beech responds more strongly to site conditions than the two conifers; (iii) all species have greater fine root growth in mixed stands than in monospe-cific stands. We found that site conditions were much more important than species identity for fine root dynamics. Species identity, i.e., the share of beech, was the second explanatory factor on the poor but not on the rich sites. Interaction between site conditions and species iden-tity was the third additional explanatory factor, at which a high belowground plasticity of European beech compared to the two conifers was found on the poorer sites. No overy-ielding was observed when fine root productivity was plotted against area potentially available (APA), nor were mortality or turnover. However, a mixing effect was observed at specific soil depths for fine root productivity for both species’ mixtures. Fine root productivity decreased with increasing soil depth, with the exception of beech in mixed stand. During the growing season from March to September 2019, the average monthly beech wood and root growth showed distinct seasonality for all trees, with no site condi-tion and stand type effect on these patterns. Fine root overlap between neighbouring trees varied independently of the distance to the target trees, suggesting no root territoriality or segregation in European beech stands. Finally, above and belowground growth of beech were negatively correlated at the regional level. Generally, in this thesis, I conclude that site conditions and species identity rather than species mixture are essential in explaining fine root dynamics and that increasing tree spe-cies diversity may not guarantee higher belowground productivity. The observed high belowground plasticity of beech in this thesis, suggests that this species has a high poten-tial to adapt to climate change and to maintain its competitiveness even in a mixture with the highly productive non-native Douglas-fi. In the face of climate change and the demand for wood as a natural and renewable resource, an admixture of Douglas-fir to pure Euro-pean beech stands seems to be a reasonable alternative to an admixture of spruce, a spe-cies that is already seriously suffering by drought and bark beetle attacks. More studies are needed to understand how differences in fine root dynamics in the stand types studied here correspond with differences in key ecosystem processes such as water uptake, tran-spiration, and tree growth and, thus, the overall water use efficiency and drought re-sistance of the studied species.
Keywords: Mixed forests; Below ground overyielding; Belowground territoriality; Species identity; trade-off; cost-benefit ratio; Stem growth

German

Die größte Herausforderung der weltweiten Waldbewirtschaftung besteht darin, Aspekte der Holzproduktion und des Waldschutzes zu kombinieren, um produktive und stabile Wälder zu schaffen, die kontinuierlich zahlreiche Ökosystemgüter und -dienstleistungen bereitstellen. Aufgrund des Klimawandels ist zu erwarten, dass es im Sommer häufiger und zu intensiveren Trockenperioden kommt. Die Verdunstung in den Wäldern wird zu-nehmen, was den Trockenstress erhöht und zum Absterben von Wäldern führt. In Europa hat die Evidenz für den Klimawandel und seine schwerwiegenden Auswirkungen auf Waldökosysteme zu intensiver Forschung über die physiologische Natur des durch Dürre verursachten Wald- und Baumsterbens geführt. Das Wissen über physiologische und morphologische Dürrevermeidungs- und Toleranzmechanismen, die für die forstwirt-schaftliche Planung und Bewirtschaftung von entscheidender Bedeutung sind, muss je-doch noch vervollständigt werden. Dringend erforderlich ist insbesondere ein umfassen-deres Verständnis darüber, wie sich Artenmischungen auf Ökosystemfunktionen auswir-ken und wie verschiedene Arten oder Artenmischungen auf künftige Klimaveränderungen reagieren werden. Auch die Frage, wie Artenidentität und -vielfalt die unterirdische Wur-zeldynamik beeinflussen, gilt es zu beantworten. Eine räumliche Differenzierung der Wur-zeln in Mischbeständen beispielsweise könnte zu einer komplementäreren Wassernutzung und damit zu einem geringeren Trockenstress führen. Auch eine Umverteilung des Was-sers aus tieferen in die oberen Bodenschichten (engl. „hydraulic lift“) wäre denkbar. Eine räumliche Wurzeldifferenzierung könnte jenen Arten zugutekommen, deren Wurzeln in die oberen Bodenschichten verlagert zu sein scheinen, wie z. B. der Gemeinen Fichte (Picea abies) oder Douglasie (Pseudotsuga menziesii) in Mischbeständen mit Rotbuche (Fagus sylvatica). Über die räumliche Verteilung der Wurzelproduktion und Wasseraufnahme der Douglasie in Mischbeständen mit Rotbuche ist jedoch wenig bekannt. Der Schwerpunkt dieser Arbeit liegt auf der Bestimmung von Unterschieden in der Fein-wurzeldynamik, dem Stammwachstum und der Beziehung zwischen ober- und unterirdi-schem Wachstum von hiebsreifer Rotbuche, Gemeiner Fichte und Douglasie in Rein- und Mischbeständen mit Buche in zwei Regionen Norddeutschlands mit unterschiedlichen Standortbedingungen. Durch die Trennung von Boden- und Artenidentitätseffekten wer-den wir in der Lage sein, die Nischenkomplementarität der Wurzelsysteme koexistierender Baumarten als Strategie zur Reduzierung von Dürrewasserstress zu verstehen. Die wich-tigsten Methoden, die in dieser Studie verwendet wurden, waren: (1) Feinwurzelinventuren in 20 Beständen, (2) Feinwurzelproben, die monatlich während der gesamten Vegetations-periode zwischen einzelnen Baumpaaren durchgeführt wurden, und die Zonen mit starker Interaktion zwischen verschiedenen Einzelbäumen oder verschiedenen Arten darstellen, (3) Mikrosatelliten-Marker zur Identifizierung der Feinwurzeln einzelner Bäume derselben Art und (4) automatische hochauflösende Umfangsdendrometer zur Quantifizierung des Stammwachstums im gleichen Zeitraum wie das Feinwurzelwachstum. Ich habe die Hypo-thesen getestet, dass (i) die Buche sowie die beiden untersuchten Nadelbäume unter un-günstigen Standortbedingungen ein höheres Wurzelwachstum aufweisen als unter günsti-gen Standortbedingungen, (ii) die Buche stärker auf Standortbedingungen reagiert als die beiden Nadelbäume; (iii) alle Arten in gemischten Beständen ein höheres Feinwurzel-wachstum aufweisen als in monospezifischen Beständen. Standortbedingungen spielten eine größere Rolle für die Feinwurzeldynamik als die Ar-tenidentität. Die Artenidentität, wie beispielsweise der Anteil an Buche, war der zweite erklärende Faktor für die reicheren, nicht aber für die ärmeren Standorte. Die Wechselwir-kung zwischen Standortbedingungen und Artenidentität war der dritte zusätzliche Erklä-rungsfaktor, bei dem auf den ärmeren Standorten eine hohe unterirdische Plastizität der Rotbuche im Vergleich zu den beiden Nadelbäumen festgestellt wurde. Bei der Auftragung der Feinwurzelproduktivität gegen die potenziell verfügbare Fläche (APA) wurde kein Überertrag beobachtet, gleiches galt für Feinwurzelmortalität oder -umsatz. Für die Fein-wurzelproduktivität wurde jedoch bei beiden Artenmischungen ein Mischungseffekt in bestimmten Bodentiefen beobachtet. Die Feinwurzelproduktivität nahm mit zunehmender Bodentiefe ab, mit Ausnahme der Buche im Mischbestand. Während der Vegetationsperi-ode von März bis September 2019 zeigte das durchschnittliche monatliche Stamm- und Wurzelwachstum der Buche bei allen Bäumen eine ausgeprägte Saisonalität, ohne dass Standortbedingungen und Bestandsart diese Muster beeinflussten. Die Wurzelüberlappung zwischen benachbarten Bäumen variierte unabhängig von der Entfernung zu den Zielbäu-men, was darauf hindeutet, dass es in Rotbuchenbeständen keine Wurzelterritorialität oder Segregation gibt. Schließlich war das ober- und unterirdische Wachstum der Buche auf regionaler Ebene negativ miteinander korreliert. Im Allgemeinen komme ich in dieser Arbeit zu dem Schluss, dass Standortbedingungen und Artenidentität, nicht die Artenmischung, für die Erklärung der Feinwurzeldynamik von wesentlicher Bedeutung sind, und dass eine zunehmende Baumartenvielfalt keine höhere unterirdische Produktivität garantiert. Die in dieser Arbeit beobachtete, hohe unter-irdische Plastizität der Buche legt nahe, dass die Buche ein hohes Potenzial hat, sich an den Klimawandel anzupassen und ihre Wettbewerbsfähigkeit auch in einer Mischung mit der hochproduktiven, nicht heimischen Douglasie aufrechtzuerhalten. Angesichts des Klimawandels und der Nachfrage nach Holz als natürlichen und nachwachsenden Roh-stoff scheint eine Beimischung von Douglasie zu reinen Buchenbeständen eine sinnvolle Alternative zu einer Beimischung von Fichte zu sein - einer Art, die bereits stark unter Dürre und Borkenkäferbefall leidet. Weitere Studien sind erforderlich, um zu verstehen, wie Unterschiede in der Feinwurzeldynamik in den hier untersuchten Bestandstypen mit Unterschieden in wichtigen Ökosystemprozessen wie Wasseraufnahme, Transpiration und Baumwachstum und damit der gesamten Wassernutzungseffizienz und Dürreresistenz der untersuchten Baumarten korrespondiert.
 
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