by Larissa Regina Topanotti
English
Central European forests are the result of centuries of human activity. Changes in species
composition, mainly by introducing conifers to areas outside their native range, mostly Norway
spruce (Picea abies [L.] Karst.; spruce), led to increased timber production in the last century.
However, the higher timber production was followed by a higher susceptibility to weather
conditions and disturbances, which are more pronounced and frequent under climate change.
Diversification of species and structures has been suggested as one strategy to increase forest
resilience. Thus, selecting tree species that are better adapted to climate change is a key tool.
Additionally, the combination of tree species that differ in their functional and morphological
traits, which often leads to an enhanced structural complexity, results in several benefits for
biodiversity and ecosystem functioning.
Moving on to the economic aspect, the diversification of species and structures may affect
the economic return of mixed-species forests in contrasting ways. First, enhancing species
diversity has been observed as an effective way of reducing biophysical and economic risks,
especially in the face of climate change, while providing a more stable economic return. Second,
structural complexity may bring economic benefits via increased productivity and diversification
of products over time but might also negatively affect wood quality and increase the costs of
management interventions.
Yet, research on both the effects of species and structural diversification, in mixed forests,
on the economic return is missing, especially using empirical data. Additionally, while there is a
large body of literature on the effects of increasing species diversity on biodiversity, ecosystem
multifunctionality, and their relationships, research has not yet incorporated the economic aspect
in such analysis, particularly in mature Central European forests. Besides, the question of adding
a functionally different tree species with high economic value, the non-native Douglas-fir
(Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco), to a poor native forest ecosystem dominated by European
beech (Fagus sylvatica L.; beech) and its impacts on structural complexity, biodiversity of
associated taxa, ecosystem functioning, and ecosystem services (including economic return)
remains open. Furthermore, moving from stand level to landscape management focused on
multiple ecosystem services, these dimensions (biodiversity, ecosystem multifunctionality, and
economic multifunctionality) are usually contemplated via very simple proxies, often derived from
private or national forest inventories, which usually cover only very specific ecosystem services.
Thus, this thesis aims to improve the understanding of how species diversity and structural
complexity in mixed forests affect economic outcomes. It also seeks to integrate various forest
management goals, including short and medium-term economic objectives, biodiversity, and
ecosystem multifunctionality at the stand level. Additionally, the thesis shifts the focus from the
stand to the landscape level, emphasizing the provision levels and associated uncertainties of
multiple ecosystem services. Thus, it addresses objectives ranging from those of private
beneficiaries, with a strong focus on timber production, to those of public beneficiaries, targeting
not only wood production but also multiple ecosystem services. Moreover, the overarching
hypothesis tested is that "diversifying species and structure of forests reduces trade-offs between
multiple economic goals, ecological functions, and multidiversity." Three sub-hypotheses structure
the analyses, as follows:
H1) Mixed forests affect economic returns mainly through compositional diversity rather than
structural diversity;
H2) Mixed forests reduce trade-offs between economic multifunctionality, ecosystem
multifunctionality, and multidiversity;
H3) Mixed species stands occupy the largest area shares in the modeled landscape aiming at
balancing the provision of different ecosystem services.
The three scientific papers examine these three sub-hypotheses. Paper 1 explored how
species composition and structural complexity affect economic returns in pure and mixed forests
(H1). Using Mobile Laser Scanning (MLS) and forest inventory data, it analyzed current stumpage
value and expected annuity, representing different management objectives. The study separately
tested the effects of species composition and structural complexity, revealing their distinct impacts
on economic outcomes. It also analyzed the effects of species composition on structural
complexity. Paper 2 built on these findings, examining the influence of forest type on economic
multifunctionality, ecosystem multifunctionality, and multidiversity. These integrative measures
encompassed six economic functions, eight ecosystem functions, and seven taxonomic groups.
The paper assessed how forest type affects these dimensions individually and together, and how it
influences their interrelationships (H2). Paper 3 shifts to the landscape level, modeling the optimal
landscape composition (gamma diversity) for providing multiple ecosystem services (H3). Using
proxies for provisioning, regulating, cultural, and biodiversity services, it applied a robust
optimization method based on multicriteria principles to determine the best landscape composition
of pure and mixed forests for multiple services in Central European forests.
Our findings showed that mixed forests are as structurally complex as monocultures but do
not necessarily outperform them. Species composition emerged as the strongest driver of economic
returns, but synergies between structural complexity and economic return were observed,
especially in beech-Douglas-fir mixtures. Thus, the results indicated that beech-Douglas-fir
mixtures can offer a balance of species diversity, structural complexity, and economic returns.
Species composition also significantly affected ecosystem and economic multifunctionality,
although its impact on multidiversity was marginal. The relationships among multidiversity,
ecosystem multifunctionality, and economic multifunctionality highlighted the crucial role of
ecosystem multifunctionality in linking these aspects. Beech-Douglas-fir mixtures demonstrated
synergies across these dimensions, supporting diverse management goals. At the landscape level,
forest composition for providing multiple ecosystem services included a mix of forest types,
creating a diversified landscape. Mixed forests and monocultures both played significant roles.
Focusing on multiple ecosystem services reduced trade-offs among them, supported by both simple
and complex indicators.
This thesis enhances our understanding in three key areas, as follows: 1) the influence of
species and structural diversity in mixed forests on economic outcomes, 2) the impacts of species
composition on the economic, ecological, and biodiversity dimensions of forest management and
their interrelationships, and 3) the optimization of landscape composition to maximize multiple
ecosystem services using both simple and complex indicators. Focusing on species composition,
especially the inclusion of Douglas-fir, this research offers valuable insights for forest management
and policy, demonstrating the potential of mixed forests to balance structural complexity,
biodiversity, ecosystem functioning, and ecosystem services in Central European forests.
Keywords: mixed forests; multidiversity; ecosystem multifunctionality; economic multifunctionality; Douglas-fir; structural complexity; multifunctional landscapes
German
Mitteleuropäische Wälder sind das Ergebnis jahrhundertelanger menschlicher Aktivitäten. Veränderungen in der Artenzusammensetzung, hauptsächlich durch die Einführung von Nadelbäumen außerhalb ihres ursprünglichen Verbreitungsgebiets, vor allem von Fichten (Picea abies [L.] Karst.; Fichte), führten im letzten Jahrhundert zu einer erhöhten Holzproduktion. Die höhere Holzproduktion geht jedoch mit einer höheren Anfälligkeit für Witterungsbedingungen und Störungen einher, die im Zuge des Klimawandels ausgeprägter und häufiger auftreten. Als eine Strategie zur Erhöhung der Widerstandsfähigkeit der Wälder wurde die Diversifizierung von Arten und Strukturen diskutiert. Daher ist die Auswahl von Baumarten, die besser an den Klimawandel angepasst sind, ein wichtiges forstplanerisches Instrument. Die Kombination von Baumarten, die sich in ihren funktionalen und morphologischen Merkmalen unterscheiden, führt einerseits häufig zu einer höheren strukturellen Komplexität und hat zudem verschiedene Vorteile für die Biodiversität und das Funktionieren der Ökosysteme.
Aus ökonomischer Sicht kann die Arten- und Strukturdiversifizierung den wirtschaftlichen Ertrag von Mischwäldern auf unterschiedliche Weise beeinflussen. Erstens hat sich gezeigt, dass die Erhöhung der Artenvielfalt ein wirksames Mittel ist, um biophysikalische und ökonomische Risiken, insbesondere angesichts des Klimawandels, zu verringern und gleichzeitig einen stabileren wirtschaftlichen Ertrag zu erzielen. Zweitens kann die strukturelle Komplexität durch die erhöhte Produktivität und die Diversifizierung der Produkte im Laufe der Zeit wirtschaftliche Vorteile bringen, aber auch die Holzqualität beeinträchtigen und die Kosten für Bewirtschaftungsmaßnahmen erhöhen.
Es fehlen jedoch Untersuchungen zu den Auswirkungen der Arten- und Strukturdiversifizierung in Mischwäldern auf den wirtschaftlichen Ertrag, insbesondere unter Verwendung empirischer Daten. Darüber hinaus gibt es zwar umfangreiche Literatur zu den Auswirkungen einer zunehmenden Artenvielfalt auf die Biodiversität, die Multifunktionalität von Ökosystemen und deren Beziehungen, aber die Forschung hat den ökonomischen Fokus noch nicht in eine solche Analyse einbezogen, insbesondere nicht in älteren mitteleuropäischen Wäldern. Des Weiteren stellt sich die Frage, welche Auswirkungen die Ergänzung einer funktionell unterschiedlichen Baumart mit hoher ökonomischer Bedeutung, der nicht heimischen Douglasie (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco), zu einem armen, von der Rotbuche (Fagus sylvatica L.; Buche) dominierten heimischen Waldökosystem auf die strukturelle Komplexität, die Biodiversität der assoziierten Taxa, die Ökosystemfunktionen und die Ökosystemleistungen (einschließlich des wirtschaftlichen Ertrags) haben. Wenn man von der Bestandsebene auf die Landschaftsebene wechselt, die sich auf mehrere Ökosystemleistungen konzentriert, werden diese Dimensionen (Biodiversität, Ökosystemmultifunktionalität und ökonomische Multifunktionalität) meist anhand einfacher Näherungswerte betrachtet, die häufig aus privaten oder nationalen Waldinventuren abgeleitet werden und in der Regel nur einzelne Ökosystemleistungen abdecken.
Ziel dieser Arbeit ist es daher, das Verständnis dafür zu verbessern, wie sich Artenvielfalt und strukturelle Komplexität in Mischwäldern auf die wirtschaftlichen Ergebnisse auswirken. Außerdem sollen verschiedene Ziele der Waldbewirtschaftung, einschließlich kurz- und mittelfristiger wirtschaftlicher Ziele, der Biodiversität und der Multifunktionalität von Ökosystemen auf Bestandsebene integriert werden. Darüber hinaus verlagert die Arbeit den Fokus von der Bestandes- auf die Landschaftsebene, wobei hier verschiedene Bereitstellungsgrade und damit einhergehende Unsicherheiten unterschiedlicher Ökosystemleistungen hervorgehoben werden sollen. Damit werden Ziele angesprochen, die von denen privater Nutzer mit einem starken Schwerpunkt auf der Holzproduktion, bis hin zu denen öffentlicher Nutzer reichen, die nicht nur auf die Holzproduktion, sondern auch auf mehrere Ökosystemleistungen abzielen. Darüber hinaus lautet die übergeordnete zu testende Hypothese, dass "die Diversifizierung der Arten und der Strukturvielfalt der Wälder die Zielkonflikte zwischen mehreren wirtschaftlichen Zielen, ökologischen Funktionen und der Multidiversität verringert". Drei Unterhypothesen strukturieren die Analysen wie folgt:
H1) Mischwälder beeinflussen den wirtschaftlichen Ertrag hauptsächlich durch die Artenzusammensetzung und nicht durch die strukturelle Vielfalt;
H2) Mischwälder verringern die Zielkonflikte zwischen wirtschaftlicher Multifunktionalität, Ökosystem-Multifunktionalität und Multidiversität;
H3) Mischbestände nehmen die größten Flächenanteile in der modellierten Landschaft ein, um einen Ausgleich zwischen den verschiedenen Ökosystemleistungen zu schaffen.
Die drei wissenschaftlichen Artikel untersuchen diese drei Teilhypothesen übergreifend. In Paper 1 wurde untersucht, wie sich die Artenzusammensetzung und die strukturelle Komplexität auf den ökonomischen Ertrag in Rein- und Mischwäldern auswirken (H1). Unter Verwendung von Mobile Laser Scanning (MLS) und Waldinventurdaten wurden der aktuelle Abtriebswert und die erwartete Annuität analysiert, die unterschiedliche Bewirtschaftungsziele darstellen. In der Studie wurden die Auswirkungen der Artenzusammensetzung und der strukturellen Komplexität getrennt untersucht, wobei sich deren unterschiedliche Auswirkungen auf die ökonomischen Ergebnisse zeigten. Außerdem wurden die Auswirkungen der Artenzusammensetzung auf die strukturelle Komplexität analysiert. Das zweite Paper baute auf diesen Ergebnissen auf und untersuchte den Einfluss des Bestandestyps auf die ökonomische Multifunktionalität, die Ökosystemmultifunktionalität und die Multidiversität. Diese integrativen Maße umfassten sechs ökonomische Funktionen, acht Ökosystemfunktionen und sieben taxonomische Gruppen. Es wurde untersucht, wie sich der Bestandestyp auf diese Dimensionen einzeln und gemeinsam auswirkt und wie er ihre Wechselbeziehungen beeinflusst (H2). Paper 3 wechselt auf die Landschaftsebene und modelliert die optimale Landschaftszusammensetzung verschiedener Bestandestypen (Gamma-Diversität) für die Bereitstellung mehrerer Ökosystemleistungen (H3). Unter Verwendung von Proxies für Versorgungs-, Regulierungs-, Kultur- und Biodiversitätsleistungen wurde ein robustes Optimierungsmodell auf der Grundlage multikriterieller Prinzipien angewandt, um die optimierte Landschaftszusammensetzung von Rein- und Mischwäldern für mehrere Leistungen in mitteleuropäischen Wäldern zu bestimmen.
Unsere Ergebnisse zeigen, dass Mischwälder strukturell genauso komplex sind wie Reinbestände, aber nicht unbedingt besser als diese abschneiden. Die Artenzusammensetzung erwies sich als die stärkste Triebkraft für den ökonomischen Erfolg, aber es wurden auch Synergien zwischen struktureller Komplexität und wirtschaftlichem Ertrag beobachtet, insbesondere bei Buchen-Douglasien-Mischungen. Die Ergebnisse deuten also darauf hin, dass Buchen-Douglasien-Mischungen ein Gleichgewicht zwischen Artenvielfalt, struktureller Komplexität und wirtschaftlichen Erträgen bieten können. Die Artenzusammensetzung wirkte sich auch signifikant auf die ökonomische und ökosystemare Multifunktionalität aus, obwohl ihr Einfluss auf die Multidiversität marginal war. Die Beziehungen zwischen Multidiversität, Ökosystem-Multifunktionalität und ökonomischer Multifunktionalität verdeutlichen die entscheidende Rolle der Ökosystem-Multifunktionalität durch die Verknüpfung dieser Aspekte. Buchen-Douglasien-Mischbestände zeigten Synergien über diese Dimensionen hinweg und unterstützten verschiedene Managementziele. Auf Landschaftsebene umfasste die Zusammensetzung der Wälder, die mehrere Ökosystemleistungen erbringen, eine Mischung von Betsandestypen, wodurch eine diversifizierte Landschaft entstand. Mischwälder und Monokulturen spielten dabei beide eine wichtige Rolle. Die Konzentration auf mehrere Ökosystemleistungen verringerte die trade-offs zwischen ihnen, was sowohl durch einfache als auch komplexe Indikatoren unterstützt wurde.
Die vorliegende Arbeit erweitert unser Verständnis in drei Kernbereichen: 1) der Einfluss der Arten- und Strukturvielfalt in Mischwäldern auf die ökonomischen Ergebnisse, 2) die Auswirkungen der Artenzusammensetzung auf die ökonomischen, ökologischen und biodiversitätsbezogenen Dimensionen der Waldbewirtschaftung und ihre Wechselbeziehungen und 3) die Optimierung der Landschaftszusammensetzung zur Maximierung mehrerer Ökosystemleistungen unter Verwendung einfacher und komplexer Indikatoren. Mit dem Schwerpunkt auf der Artenzusammensetzung, insbesondere der Einbeziehung der Douglasie, bietet diese Untersuchung wertvolle Erkenntnisse für die Waldbewirtschaftung und Forstpolitik. Sie zeigt das Potenzial von Mischwäldern strukturelle Komplexität, Biodiversität, Ökosystemfunktionen und Ökosystemleistungen in mitteleuropäischen Wäldern in Einklang zu bringen.