Wachstum und waldbauliche Behandlung der Roteiche (Quercus rubra L.) in Nordwestdeutschland
Growth and Silviculture of Northern Red Oak (Quercus rubra L.) in Northwest Germany
Doctoral thesis
Date of Examination:2024-02-02
Date of issue:2024-10-14
Advisor:Prof. Dr. Hermann Spellmann
Referee:Prof. Dr. Hermann Spellmann
Referee:Prof. Dr. Christian Ammer
Referee:Prof. Dr. Hans Pretzsch
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Name:Roteiche_Nordwestdeutschland_Nagel_R_V_Matr_...pdf
Size:28.3Mb
Format:PDF
Abstract
English
Seventy years after the first monographs on the Northern Red Oak (Quercus rubra L.) for West Germany (Bauer 1953a) and East Germany (Göhre and Wagenknecht 1955) were published, this work is once again devoted to growth, silvicultural treatment, regeneration ecology and, beyond that, ecological aspects of integration of this tree species, introduced to Germany 250 years ago in forest cultivation. The focus of the forest growth part is newly created or newly parameterized models of the single tree and stand growth of Northern Red Oak for northwest Germany. Given the currently increasing consideration of Northern Red Oak in silvicultural planning and practical forest renewal due to the expected adaptability to projected climate changes, important planning and management tools are made available up to date. The data basis of the model parameterizations are individual tree and stand data from a series of 19 long time yield trials in Rhineland-Palatinate, North Rhine-Westphalia, Hesse, Lower Saxony, and Schleswig-Holstein as well as data supplements that specifically expand the represented range of sites and stand ages covered. In addition to numerous unique sample area recordings from younger stands, it is about the creation of a 12-trial series in the previously underrepresented lowlands of Lower Saxony and a Northern Red Oak thinning trial with staggered degrees of thinning referring to the natural stocking degree of an untreated stand (Assmann 1956). In the newer and some of the already long existing research trials, tree positions, and crown projections were measured in addition to complete recordings of diameter at breast height (DBH) and representative height and crown base measurements. The site conditions cover a wide range from summer-dry to markedly mesic or groundwater-influenced site conditions and include poor to rich soils in terms of nutrient supply. The climate conditions range from sub-Atlantic to sub-continental, including warm and dry conditions, but only a few higher elevation sites in the mountains (Gauer and Aldinger (eds.) 2005). This range of edaphic and climatic conditions represented in the database does not reach the extremes of the extensive home range of Northern Red Oak. Nevertheless, it already leads to substantial differences in height growth performance observed in Northwest Germany with Site Index (SI) values between 17.3 and 31 m referring to an age of 50. The modeling of the single tree growth aims at robust prognosis models for use in a single tree growth simulator. Therefore initially relies on the existing, proven model forms from BWinPro/TreeGrOSS (Nagel 1999, Döbbeler et al. 2003). The model of age-to-height-relationship uses the three-parameter Chapman-Richards-Function (Nagel 1994, Gadow 2003), which is also the basis for the potential height increment of the individual trees in the growth simulator. Their re-parameterization leads to steeper increases in height in very young stands, comparable to those of fast-growing hardwoods like Sycamore Maple (Acer pseudoplatanus L.) and Common Ash (Fraxinus excelsior L.), and then to a stretched height increase that persists until high ages. An alternative model based on the integration of the growth function by Sloboda (1971) shows a biologically very plausible early growth referring to the position of the turning point in height development. This model's refused due to uncertainties in some height measurements, which may lead to overestimations of height increases in old age and limitations of the available data since it only can use differences from repeated recordings. A crown width model is parameterized for Northern Red Oak in Germany for the first time after BWinPro/TreeGrOSS previously used a crown width model of the Pedunculate (Quercus robur L.) and Sessile Oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.), native to Germany. It is a generalized linear model with DBH as the only explanatory variable. According to the new model, Northern Red Oak requires up to a DBH of approx. 50 cm less growing space than the native oaks, only at higher DBH slightly more and consistently less than European Beech (Fagus silvatica L.). Other factors of influence on the crown width of Northern Red Oaks are indicated, such as their belonging to the upper or lower storey of the stand and the different releases of future crop trees and other trees. Aiming to a simple and robust prognosis model, however, the inclusion of these factors is now considered inappropriate due to the additional data requirement. A revised crown base model includes independent variables such as the DBH, the height-DBH-ratio as an expression of the current competitive situation of the tree, and the top height of the stand to account for the site conditions. Mathematically, the new model becomes a generalized nonlinear least squares fit (Pinheiro et al. 2019) with an additional variance modeling using the variance function power-of-the-mean. Compared to the previous crown base model, Northern Red Oak now has longer crowns on average. In addition, the crown length is now more sensitive to the site conditions in which trees on highly productive sites have significantly shorter crowns with unchanged values of the other influencing variables. Competition and release will continue to be mapped for the modeling of single tree growth by the proven competition index c66 and its change in the course of thinning c66c. Changes in competition calculations due to the new crown width and crown base function remain small since their effects are mostly equalized with now narrower, but longer crowns over a wide range of DBH. The model derivation of maximum stand density and maximum stand basal area for Northern Red Oak follows different approaches. According to Sterba (1975, 1981, 1987), a function of the maximum stand basal area referring to top height and thus of height yield class as a reference for the thinning regime of Red Oak stands cannot be derived plausibly with the available data, which contain only a few observations of untreated stands. Less complex approaches based on the Stand Density Index (SDI), according to Reineke (1933), or maximum c66 values observed in Northern Red Oak stands, gain more likely results. They essentially confirm the maximum density and the maximum stand basal area used until now in BWinPro/TreeGrOSS as a threshold of density-related mortality (Döbbeler et al. 2003). The first version of a single tree growth model of Northern Red Oak is based on the proven model construction of BWinPro/TreeGrOSS with the surface of the light crown as the main predictor and addionally the effects of the independent variables tree age, distance-independent competition index c66, and the thinning release c66c. The calculation of the surface of the light crown uses the new functions of crown width and crown base according to the model crown of BWin-Pro/TreeGrOSS in the form of an elliptical rotational paraboloid. As before, the crown proportions remain unchanged and thus independent of tree species and treatment, with a relative ratio of light crowns always two-thirds of the crown length from the top of the tree, although other authors find deviations from this assumption, especially for deciduous trees (Pretzsch 2002, Sprauer 2013). The new parameterization of a reference model according to the BWinPro/TreeGrOSS model using the new functions of crown width and crown base in the calculation of light crown surface, competition, and release leads to significant changes in the functional parameters compared to the previous state (Nagel 1999, Döbbeler et al. 2003). Directed residual deviations of the growth estimates of this model and deviations of the effects of important predictors from a linear course motivated the parameterization of an alternative basal area growth model. For this purpose, a generalized additive model of the GAULSS family (Sprauer 2013) describing heterogeneous variance or standard deviation with normal distribution assumption of errors is used (Schmidt 2020). At the same time, in this model, the complex light crown surface is replaced by the simple dimensional variables DBH and crown ratio, and other explanatory variables of the reference model remain unchanged. The subsequent linearization of the effect curves by suitable approximation terms is primarily needed for the technical implementation in BWinPro/TreeGrOSS. Both the newly parameterized reference model and the new alternative basal area growth model generally show plausible growth estimates and sufficient competition sensitivity. Validation using only limited independent data available at first does not allow a final decision in favor of one or the other model. So further checks are recommended even when implemented in the complete software environment of the growth simulator BWinPro/TreeGrOSS. The stand growth model of a new pure stand yield table of Northern Red Oak for Northwest Germany, according to the classic top-down-method (Pretzsch 2002), starting from the basic relationships between age and top height as well as top height and total volume growth, prescribes a staggered thinning from above as the treatment standard. Relative yield classes refer to the top heights at the age of 100 of the yield classes of the Northern Red Oak yield table for West Germany by Bauer (1955), supplemented by a 0th yield class. The new age-to-height function causes changes in height growth compared to the old yield table within the new one. Other features of the new yield table are lower basal areas and tree numbers of the remaining stand over a wide range of ages, achieving the desired higher DBH. This stand management leads to a total volume growth, which is not increased compared to the previous yield table. On the other hand, a differentiation in productivity due to site conditions is much more apparent in the new yield table. Given non-stationary growth conditions resulting from the dynamics of site factors, which manifest themselves in changes in the growth behavior of long-term trial plots and cause some methodological difficulties, the new yield table shows the current growth conditions respective to the age ranges. A young thinning trial on a widespread site type suitable for Northern Red Oak confirms the treatment specification and basal area maintenance of the new yield table concerning the desired production targets for the first thinning period. Compared to Pedunculate and Sessile Oak stands of the same age and location, at the age of about 100 years, Northern Red Oak stands achieve 30 to 80% higher volume yields and a 10 cm larger average DBH of the upper storey. A simple site performance model based on a general linear model with the SI as the target variable links the performance of Northern Red Oak stands according to the new yield table to the soil and climatic conditions. Within the amplitude of site conditions covered by data, the model allows a quantified estimation of site suitability and the expected growth of Northern Red Oak populations. In addition to the strong effect of the soil water supply, the height growth performance is positively affected by a higher annual mean temperature, a better climatic water balance during the growing season, and a less far ago germination year, while the nutrient level of the site is less significant. Regarding the site interaction as a characteristic of the ecological suitability of an introduced tree species (Otto 1993), a general negative influence of Northern Red Oak stocking on soil and humus conditions could not be confirmed. The humus type in Northern Red Oak stands is not consistently unfavorable, but closely correlated with the nutrient level of the site. Soil chemistry characteristics under established Northern Red Oak stands of the Lower Saxony lowlands are for the same soil substrate groups within the range of soil conditions of all stocking types of different tree species of the second Soil Condition Survey (Evers et al. 2019) and therefore do not offer any evidence for significant systematic deterioration of soil properties. The carbon sequestration of the soils studied under lowland Northern Red Oak stands is rather above average. In a tree species comparison between Northern Red Oak and Sessile Oak stands of the same age on a nutrient-rich, fresh, and a rather poor, moderately dry location in the growing district of Ostheide, Northern Red Oak shows a higher total carbon storage in the sum of soils and stands. Sessile Oak has advantages in some soil chemical parameters such as base saturation and nitrogen reserves in both locations and, additionally in the poorer site in the total supplies of potassium and phosphorus. At the better site, the conditions of humus supply as well as the carbon turnover and the carbon availability are also slightly more favorable under the Sessile Oak stand. On the other hand, the soil of the poorer site shows higher biological activity under the Northern Red Oak with a larger supply of microbial carbon and significantly better carbon availability. In a poor-growing Scots Pine (Pinus sylvestris L.) stand on a nutrient-poor site with long term litter removal, underplanting Northern Red Oak combined with compensatory liming with 6 tonnes per hectare of carbonaceous dolomite lime resulted in a marked improvement in the humus and soil condition after 20 years. In regeneration trials under open-grown conditions and under the canopy of Scots Pine stands under dry, warm climate conditions on nutrient-poor sandy soils, planted Northern Red Oak shows high survival rates during the establishment phase which is superior to native deciduous tree species and Mediterranean oak species. In an experiment in the open field, this also applies to seeded Northern Red Oak, which has proven to be a successful method of stand establishment. Above all, the Red Oak copes better than Sessile Oak, Pedunculate Oak, Downy Oak (Quercus pubescens Willd.), Holm Oak (Quercus ilex L.), Hungarian Oak (Quercus frainetto Ten.), and European Beech with the late frosts that still occur regularly despite the proceeding climate change. In addition to less mortality, this leads to superior youth growth compared to these tree species. Heavier clearances in the canopy of a Scots Pine stand have relatively less impact on the height growth of Northern Red Oak than on Silver Birch (Betula pendula Roth.), Pedunculate Oak, and European Beech, last as the only one that prefers the canopy. In the middle term, the growth of Northern Red Oak benefits less than that of the Douglas Fir (Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco) from heavy clearances of a Scots Pine canopy. Under open-grown conditions, native pioneer tree species Scots Pine and Silver Birch are at least pre-growing to Northern Red Oak of the same age, and Northern Red Oak plantations allow their natural arrival. In a mixed stand with European Beech of the same age, Northern Red Oak remains pre-growing under a medium-dense Scots Pine canopy for a long time without displacing the European Beech, which may later catch up in growth. Taking into account the latter aspects, the advantageous properties concerning establishing under difficult site conditions and the assertion in mixed stands do not speak for the invasiveness of Northern Red Oak in the sense of uncontrollable spread and displacement of native species. The study results of natural regeneration in three Red Oak stands fit in the existing state of knowledge on the natural regeneration ecology of the tree species in its range of origin and in Germany. For mature Northern Red Oak stands, they confirm the high success probability of natural regeneration with high densities of seedlings from several seed years. A higher shade tolerance compared to the native oak species proves to be of high importance for the successful establishment of regeneration. Effective reduction of browsing to which the Red Oak is eminently endangered and clearing any existing understorey of shade-tolerant tree species are essential requirements . The results of the present work support the classification of Northern Red Oak as a gap specialist with an adaptation strategy based on higher stress tolerance rather than the ability for high growth responses to changes in resource availability. Despite survival even under darker conditions, a marked increase in height growth of Northern Red Oak natural regeneration begins at around 15 % Indirect Site Factor (ISF), while at 25 % ISF a turning point in the increase of height growth occurs. This information remains an approximation since the monitoring of the three natural regeneration trials did not include other factors of importance in a systematic test control. A model for height and root collar diameter growth as a case study on one of the regeneration stands uses a plant-individual age determination and identifies the uneven age in combination with different light consumption as the most important driver of the strong height and diameter differentiation of natural regeneration. Long-term documented observations of the numerous experimental trials fit into the results of a literature review, according to which the introduction of organisms that harm the native flora and fauna by Northern Red Oak has not been proven despite a long cultivation history, nor has its own existential threat from local abiotic and biotic hazards. After late frost events, leaf damage caused by herbivore insects, and ground fires, Northern Red Oak can regenerate due to its vigor resprouting. The adaptation of native species to the structures of living trees and the access of numerous decomposers to their dead wood is the basis for approaches to the ecological integration of Northern Red Oak in Central Europe. Disadvantages for certain Central European food specialists resulting from a lack of co-evolution can be reduced by mixed stands with native tree species. A case study in the vicinity of a Red Oak stand within a Pedunculate Oak-Hornbeam (Carpinus betulus L.) forest does not find any uncontrolled horizontal spread of Red Oak natural regeneration, for which the short seed dispersal distances and the strong browsing preference of Northern Red Oak are identified as the main causes. The dispersal behavior under lighter conditions, especially of Scots Pine stands, was not the subject of our investigations and will remain a field of research. A silvicultural management concept for Northern Red Oak pure and mixed stands considers the new knowledge gained in this work and presents their synthesis at the interface to an immediate practical application. It characterizes Northern Red Oak as an adaptable, high-yielding tree species with advantageous properties, including in the first line robustness when establishing under unfavorable conditions, the ability to integrate into structured mixed stands, and the opportunities of a single tree use and silvicultural controllable natural regeneration.
Keywords: Northern Red Oak (Quercus rubra L.); growth simulator; yield table; site influence; influence on forest sites; forest conversion; natural regeneration; ecological tolerability
German
Die vorliegende Arbeit zur nordamerikanischen Roteiche (Quercus rubra L.) widmet sich 70 Jahre nach der Veröffentlichung erster Monografien für Westdeutschland (Bauer 1953a) und Ostdeutschland (Göhre u. Wagenknecht 1955) erneut dem Wachstum, der waldbaulichen Behandlung, der Verjüngungsökologie und darüber hinaus Aspekten der ökologischen Integration dieser vor 250 Jahren nach Deutschland eingeführten und im forstlichen Anbau bewährten Baumart. Im Mittelpunkt des waldwachstumskundlichen Teils stehen neu erstellte bzw. neu parametrisierte Modelle des Einzelbaum- und Bestandeswachstums der Roteiche für Nordwestdeutschland. Damit werden angesichts einer aktuell zunehmenden Berücksichtigung der Roteiche in waldbaulichen Planungen und in der praktischen Walderneuerung aufgrund der von ihr erwarteten Anpassungsfähigkeit an projizierte Klimaänderungen wichtige Planungs- und Bewirtschaftungsgrundlagen auf dem neuesten Stand zur Verfügung gestellt. Die Datengrundlage der Modellparametrisierungen bilden Einzelbaum- und Bestandesdaten langer Zeitreihen von 19 ertragskundlichen Versuchen in Rheinland-Pfalz, Nordrhein-Westfalen, Hessen, Niedersachsen und Schleswig-Holstein sowie Datenergänzungen, die das repräsentierte Standortspektrum und den abgedeckten Altersbereich gezielt erweitern. Neben zahlreichen einmaligen Probeflächenaufnahmen, v. a. in jüngeren Beständen, handelt es sich um die Neuanlage einer 12 Versuche umfassenden Versuchsserie im bisher unterrepräsentierten niedersächsischen Tiefland und einen Roteichen-Durchforstungsversuch mit abgestuften Eingriffsstärken in Bezug auf den natürlichen Bestockungsgrad einer Nullfläche (Assmann 1956). In den neueren und einem Teil der alten Versuchsanlagen wurden neben BHD-Vollaufnahmen und repräsentativen Höhen- und Kronenansatzmessungen zusätzlich Stammfußkoordinaten und Kronenprojektionen erhoben. Die Standortverhältnisse umfassen eine weite Spanne von sommertrockenen bis hin zu betont frischen bzw. grundwasserbeeinflussten Verhältnissen des Bodenwasserhaushaltes und schließen hinsichtlich der Nährstoffversorgung arme bis reiche Böden ein. Die klimatischen Bedingungen reichen von subatlantischen bis in subkontinentale Bereiche einschließlich trocken-warmer Bedingungen, jedoch nur weniger höherer Lagen des Berglandes (Gauer u. Aldinger (Hrsg.) 2005). Diese Spanne edaphischer und klimatischer Verhältnisse der Datengrundlage erreicht nicht die standörtlichen Extrema des ausgedehnten Heimatareals der Roteiche. Trotzdem führt sie bereits zu großen Unterschieden in Nordwestdeutschland beobachteter Höhenwuchsleistungen mit Site Index (SI)-Werten zwischen 17,3 und 31 m bei einem Bezugsalter von 50 Jahren. Die Modellierung des Einzelbaumwachstums zielt auf robuste Prognosemodelle zur Verwendung in einem Einzelbaumwachstumssimulator und setzt deshalb zunächst bei den bestehenden, bewährten Modellformen von BWinPro/TreeGrOSS (Nagel 1999, Döbbeler et al. 2003) an. Für die Modellierung der Alters-Höhenbeziehung, im Wachstumssimulator gleichzeitig die Grundlage des potenziellen Höhenzuwachses der Einzelbäume, wird weiter die dreiparametrische Chapman-Richards-Funktion verwendet (Nagel 1994, Gadow 2003). Ihre Neuparametrisierung führt zu steileren, mit den Edellaubbaumarten Bergahorn (Acer pseudoplatanus L.) und Esche (Fraxinus excelsior L.) vergleichbaren Höhenzunahmen sehr junger Bestände und anschließend zu einem eher gestreckten, jedoch bis in hohe Alter anhaltenden Höhenwachstum. Ein alternatives, auf der Zuwachsfunktion von Sloboda (1971) beruhendes Modell zeigt bezüglich der Lage des Wendepunktes der Höhenentwicklung ein biologisch sehr plausibles Jugendwachstum. Verworfen wird dieses Modell aufgrund von Unsicherheiten bestimmter Höhenmessungen, die möglicherweise zu Überschätzungen der Höhenzunahmen in hohen Altern führen, sowie von Einschränkungen der nutzbaren Datenbasis, da nur Differenzen wiederholter Aufnahmen verwendet werden können. Ein Kronenbreitenmodell wird für die Roteiche in Deutschland erstmals parametrisiert, nachdem BWinPro/TreeGrOSS bisher ein Kronenbreitenmodell der in Deutschland heimischen Stiel- (Quercus robur L.) und Traubeneiche (Quercus petraea [Matt.] Liebl.) verwendete. Es handelt sich um ein verallgemeinertes lineares Modell mit dem BHD als einziger erklärender Variablen. Nach dem neuen Modell liegt der Standraumbedarf der Roteiche bis zu einem BHD von ca. 50 cm unter dem der heimischen Eichen, erst zu höheren BHD etwas darüber und durchgängig unter dem der Rotbuche (Fagus sylvatica L.). Weitere Einflussfaktoren auf die Kronenbreite von Roteichen deuten sich an, so die Zugehörigkeit zum Ober- oder Unterstand sowie die unterschiedliche Freistellung von Z- und Füllbestandsbäumen. Für ein einfaches und robustes Prognosemodell wird die modellhafte Einbeziehung dieser Faktoren aufgrund des zusätzlichen Datenbedarfes jedoch zunächst als unzweckmäßig erachtet. Ein überarbeitetes Kronenansatzmodell enthält an unabhängigen Variablen den BHD, das H/BHD-Verhältnis als Ausdruck der bisherigen Konkurrenzsituation des Baumes und die Spitzenhöhe des Bestandes zur Berücksichtigung des Standortes. Mathematisch besitzt das neue Modell die Form eines verallgemeinerten nichtlinearen Modells (Generalized nonlinear least squares fit; Pinheiro et al. 2019) mit einer zusätzlichen Varianzmodellierung mithilfe der Varianzfunktion „Power-of-the-Mean“. Gegenüber dem früheren Kronenansatzmodell besitzen Roteichen jetzt im Durchschnitt längere Kronen. Außerdem ist die Kronenlänge nunmehr sensitiver gegenüber dem Standort, indem Bäume in wüchsigeren Beständen bei unveränderten Werten der anderen Einflussgrößen deutlich kürzere Kronen aufweisen. Die Konkurrenz für die Modellierung des Einzelbaumwachstums wird auch künftig durch den bewährten Konkurrenzindex c66 abgebildet und die Freistellung im Zuge von Durchforstungen durch dessen Änderung c66c. Verschiebungen der Konkurrenzberechnung durch die neue Kronenbreiten- und Kronenansatzfunktion bleiben gering, da sich deren Effekte mit über ein großes BHD-Spektrum jetzt schmaleren, dafür aber längeren Kronen größtenteils neutralisieren. Die modellhafte Ableitung maximaler Dichten bzw. maximaler Grundflächenhaltungen von Roteichenbeständen verfolgt verschiedene methodische Ansätze. Eine als Referenz für die Dichtesteuerung im Rahmen der Bestandesbehandlung angestrebte Funktion der maximalen Grundfläche in Abhängigkeit der Oberhöhe und damit der Höhenbonität kann nach dem Ansatz von Sterba (1975, 1981, 1987) mit den zur Verfügung stehenden Daten, die nur wenige Nullflächenbeobachtungen enthalten, nicht plausibel hergeleitet werden. Einfachere Ansätze, basierend auf dem Stand Density Index (SDI) nach Reineke (1933) oder in Roteichenbeständen beobachteten maximalen c66-Werten, ergeben plausiblere Ergebnisse. Sie bestätigen im Wesentlichen die bisher in BWinPro/TreeGrOSS zur Initialisierung dichtebedingter Mortalität verwendete Überschirmungsdichte und Bestandesgrundfläche (Döbbeler et al. 2003). Die erste Version eines Grundflächenzuwachsmodells der Roteiche als Kern des Einzelbaumwachstumsmodells stützt sich auf die bewährte Modellkonstruktion von BWinPro/TreeGrOSS mit der Mantelfläche der Lichtkrone als Hauptprädiktor des Grundflächenzuwachses und den Effekten der unabhängigen Variablen Baumalter, abstandunabhängige Konkurrenzindex c66 und Freistellung c66c als Konkurrenzänderung bei Durchforstungen. Die Mantelfläche der Lichtkrone wird mit den neuen Funktionen von Kronenbreite und -ansatz weiter nach der Modellkrone von BWinPro/TreeGrOSS in Form eines elliptischen Rotationsparaboloides berechnet. Ebenfalls wie bisher unveränderlich und damit baumarten- und behandlungsunabhängig bleiben die Kronenproportionen mit einem relativen Lichtkronenanteil von stets zwei Dritteln der Kronenlänge von der Baumspitze aus, obwohl andere Autoren gerade für Laubbäume Abweichungen von dieser Annahme feststellen (Pretzsch 2002, Sprauer 2013). Die Neuparametrisierung des Referenzmodells nach der BWinPro/TreeGrOSS-Modellkonstruktion unter Anwendung der neuen Funktionen von Kronenbreite und -ansatz bei der Berechnung von Kronenmantelfläche, Konkurrenz und Freistellung führt zu deutlichen Veränderungen der Funktionsparameter gegenüber dem vorherigen Stand (Nagel 1999, Döbbeler et al. 2003). Gerichtete Residualabweichungen der Zuwachsschätzungen dieses Modells und Abweichungen der Effekte wichtiger Prädiktoren von einem linearen Verlauf motivierten die Parametrisierung eines alternativen Grundflächenzuwachsmodells. Dafür wird ein generalisiertes additives Modell der Familie GAULSS (Sprauer 2013) mit Beschreibung heterogener Varianz bzw. Standardabweichung bei Normalverteilungsannahme der Fehler verwendet (Schmidt 2020). Gleichzeitig wird in diesem Modell die komplexe Lichtkronenmantelfläche durch die einfachen Dimensionsgrößen BHD und Bekronungsgrad ersetzt, während die anderen erklärenden Variablen des Referenzmodells beibehalten werden. Die anschließende Linearisierung der Effektverläufe durch geeignete Näherungsterme dient vorrangig der technischen Implementierung in BWinPro/TreeGrOSS. Sowohl das neu parametrisierte Referenzmodell als auch das neue alternative Grundflächenzuwachsmodell zeigen grundsätzlich plausible Zuwachsschätzungen und eine hinreichende Konkurrenzsensitivität. Eine Validierung an zunächst nur begrenzt zur Verfügung stehenden unabhängigen Daten erlaubt noch keine abschließende Entscheidung zugunsten der einen oder anderen Modellform, so dass weitere Überprüfungen auch unter Implementierung in die vollständige Software-Umgebung des Wachstumssimulators BWinPro/TreeGrOSS empfohlen werden. Das Bestandeswachstumsmodell einer neuen Reinbestands-Ertragstafel der Roteiche für Nordwestdeutschland, erstellt nach der klassischen Top-down-Methode (Pretzsch 2002), ausgehend von den Grundbeziehungen zwischen Alter und Spitzenhöhenentwicklung sowie Spitzenhöhe und Gesamtwuchsleistung, gibt als Behandlungsnorm eine gestaffelte Hochdurchforstung vor. Die relativen Höhenbonitäten orientieren sich an den Spitzenhöhen im Alter 100 Jahre der Ertragsklassen der Roteichen-Ertragstafel für Westdeutschland von Bauer (1955), ergänzt um eine 0. Ertragsklasse. Durch die neue Alters-Höhenbeziehung ergeben sich innerhalb dieses neuen Bonitätsfächers Veränderungen der Verläufe des Höhenwachstums gegenüber der alten Ertragstafel. Weitere Merkmale der neuen Ertragstafel sind über einen weiten Altersbereich geringere Grundflächen- und Stammzahlhaltungen des verbleibenden Bestandes, womit die angestrebten stärkeren Durchmesser erreicht werden. Dies geht einher mit einem gegenüber der bisherigen Ertragstafel nicht erhöhten Niveau der Gesamtwuchsleistung vergleichbarer Höhenbonitäten. Dafür tritt eine standörtliche Differenzierung in der Grundflächenhaltung und Produktivität der neuen Ertragstafel wesentlich stärker hervor. Angesichts nicht stationärer Wuchsverhältnisse infolge der Dynamik von Standortsfaktoren, die sich in Änderungen des Wuchsverhaltens langfristiger Versuchsflächen offenbaren und gewisse methodische Schwierigkeiten verursachen, werden durch die neue Ertragstafel gegenwärtige Wuchsverhältnisse der jeweiligen Altersbereiche abgebildet. Die Ergebnisse eines jüngeren Durchforstungsversuches auf einem für die Roteiche geeigneten, verbreiteten Standortstyp bestätigen die Behandlungsvorgabe und Grundflächenhaltung der neuen Ertragstafel in Bezug auf die angestrebten Produktionsziele für die erste Durchforstungsphase. Gegenüber den in mehreren Versuchsanlagen integrierten standorts- und altersgleichen Stiel- und Traubeneichenbeständen erreichen Roteichenbestände zum Alter von ca. 100 Jahren um 30 bis 80 % höhere Volumenleistungen sowie um 10 cm größere Mitteldurchmesser des Oberstandes. Ein einfaches Standort-Leistungsmodell auf der Basis eines allgemeinen linearen Modells mit dem SI als Zielvariable stellt eine Beziehung zwischen der Leistung der Roteiche nach der neuen Ertragstafel und den Boden- und Klimaverhältnissen her. Innerhalb der durch Daten abgedeckten Amplitude der Standortbedingungen erlaubt das Modell eine quantifizierte Abschätzung der Standorteignung und des zu erwartenden Wachstums von Roteichenbeständen. Neben der starken Wirkung der Wasserhaushaltsstufe des Bodens geht eine positive Wirkung auf die Höhenwuchsleistung von einer höheren Jahresmitteltemperatur, einer besseren klimatischen Wasserbilanz in der Vegetationszeit sowie einem weniger weit zurückliegenden Keimjahr aus, während die Nährstoffstufe der Standortskartierung kaum eine Wirkung auf das Höhenwachstum erzielt. Bezüglich der Standortinteraktion als Merkmal der ökologischen Zuträglichkeit einer eingeführten Baumart (Otto 1993) ist die Humusform in Roteichenbeständen nicht durchgehend ungünstig, sondern eng mit der Nährstoffstufe des Standortes korreliert. Ein pauschal negativer Einfluss einer Roteichenbestockung auf Boden- und Humuszustände konnte nicht bestätigt werden. Bodenchemische Kennwerte unter etablierten Roteichenbeständen des niedersächsischen Tieflandes liegen für gleiche Bodensubstratgruppen innerhalb durchschnittlicher Bodenzustände aller Bestockungstypen unterschiedlicher Baumarten der Bodenzustandserhebung II (Evers et al. 2019) und bieten daher keine Anhaltspunkte für eine auffällige systematische Verschlechterung der Bodeneigenschaften. Die Kohlenstoffbindung der untersuchten Böden unter Roteichenbeständen des Tieflandes ist eher überdurchschnittlich. In einem Baumartenvergleich zwischen gleichalten Roteichen- und Traubeneichenbeständen auf einem nährstoffkräftigen, frischen und einem ziemlich armen, mäßig trockenen Standort des Wuchsbezirkes Ostheide zeigt die Roteiche in der Summe von Boden und Bestand einer höhere Gesamtkohlenstoffspeicherung. In einigen bodenchemischen Kennwerten wie der Basensättigung und den Stickstoffvorräten besitzt die Traubeneiche auf beiden Standorten gewisse Vorteile, auf dem schwächeren Standort darüber hinaus in den Gesamtvorräten an Kalium und Phosphor. Auf dem besseren Standort ebenfalls etwas günstiger sind der Zustand der Humusauflage sowie die Kohlenstoffumsätze und -verfügbarkeit unter der Traubeneichenbestockung. Dagegen zeigt der Boden des schwächeren Standortes die höhere biologische Aktivität unter der Roteiche, was sich in einem größeren Vorrat an mikrobiellem Kohlenstoff und einer deutlich besseren Kohlenstoffverfügbarkeit dokumentiert. In einem schwach wüchsigen Kiefernbestand auf einem nährstoffschwachen, früher streugenutzten Standort führten ein Roteichenvoranbau und die gleichzeitige Kompensationskalkung mit 6 t je ha kohlensaurem Dolomitkalk nach 20 Jahren zu einem deutlich verbesserten Humus- und Bodenzustand. In Verjüngungsversuchen aus Pflanzung auf der Freifläche und unter dem Schirm von Kiefernbeständen unter trocken-warmen Klimaverhältnissen auf nährstoffschwachen Sandböden zeichnet sich die Roteiche durch eine geringe Mortalität in der Etablierungsphase aus und ist darin heimischen Laubbaumarten und mediterranen Eichenarten überlegen. In einem Versuch auf der Freifläche trifft das auch auf die hier mit untersuchte Freisaat der Roteiche zu, die sich als erfolgreiches Kulturbegründungsverfahren erweist. Vor allem kommt die Roteiche mit trotz fortschreitender Temperaturerhöhung noch immer regelmäßig auftretenden Spätfrosten besser zurecht als Trauben-, Stiel-, Flaum- (Quercus pubescens Willd.), Stein- (Quercus ilex L.) und Ungarische Eiche (Quercus frainetto Ten.) sowie Rotbuche. Dies führt neben den geringeren Ausfällen zu einem gegenüber diesen Baumarten überlegenen Jugendwachstum. Die längere Überschirmung durch einen Kiefernbestand hat auf das Höhenwachstum der Roteiche relativ geringere Auswirkungen als auf das der Sandbirke (Betula pendula Roth.), der Stieleiche und der Rotbuche, die als einzige den Schirm bevorzugt. Von sehr starken Auflichtungen eines Kiefernschirms profitiert das Wachstum der Roteiche mittelfristig weniger als jenes der Douglasie (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco). Unter Freiflächenbedingungen sind gleichalte Waldkiefern (Pinus sylvestris L.) und Sandbirken als heimische Pionierbaumarten der Roteiche gegenüber mindestens gleich-, in der Regel vorwüchsig und Roteichenpflanzungen lassen deren natürliches Ankommen zu. In einzelstammweiser, gleichalter Mischung mit Rotbuche bleibt die Roteiche selbst unter einem Kiefernschirm mittlerer Überschirmungsdichte lange vorwüchsig, ohne die später potenziell im Wachstum aufholende Rotbuche zu verdrängen. Die vorteilhaften Eigenschaften im Hinblick auf die Etablierung unter schwierigen Standortverhältnissen und die Behauptung in Mischbeständen sprechen unter Berücksichtigung der letztgenannten Aspekte nicht für die Invasivität der Roteiche im Sinne einer nicht kontrollierbaren Ausbreitung und Verdrängung heimischer Arten. Die Untersuchungsergebnisse von Naturverjüngungen in drei Roteichenbeständen lassen sich in den bestehenden Kenntnisstand zur Verjüngungsökologie der Baumart in ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet und in Deutschland einordnen. Sie bestätigen für Roteichenaltbestände grundsätzlich hohe Erfolgsaussichten einer natürlichen Verjüngung mit hohen Sämlingsdichten aus mehreren Samenjahren. Als wichtigste Grundlage der Verjüngungsetablierung erweist sich eine gegenüber den heimischen Eichenarten höhere Überschirmungstoleranz. Eine wirksame Senkung des Wildverbisses, dem die Roteiche in besonderer Weise unterliegt, und die Lichtung eines ggf. vorhandenen Unterstandes aus Schattbaumarten sind Voraussetzungen des Verjüngungserfolges. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit unterstützen die Klassifizierung der Roteiche als Lückenspezialistin mit einer Anpassungsstrategie, die eher auf ihrer Stresstoleranz beruht als auf der Fähigkeit zu extrem starken Zuwachsreaktionen bei veränderter Ressourcenverfügbarkeit. Trotz gewisser Überlebensfähigkeit auch unter dunkleren Bedingungen setzt eine stärkere Zunahme des Höhenwachstums der Roteichennaturverjüngung erst bei Lichtverhältnissen von etwa 15 % Indirect Site Factor (ISF) ein, während ein Wendepunkt zu degressiv steigenden Höhenzunahmen bei ca. 25 % ISF auftritt. Diese Angaben bleiben orientierende Richtwerte, da das Monitoring der drei Naturverjüngungsversuche weitere wichtige Einflussfaktoren nicht in eine systematische Versuchssteuerung einbezog. Ein Modell zum Höhen- und Wurzelhalsdurchmesserwachstum als Fallstudie an einem der Naturverjüngungsversuche bezieht eine pflanzenindividuelle Altersbestimmung mit ein und identifiziert die Ungleichaltrigkeit im Zusammenwirken mit unterschiedlichem Lichtgenuss als wichtigste Treiber der starken Höhen- und Durchmesserdifferenzierung der Naturverjüngung. Langjährig dokumentierte Beobachtungen der zahlreichen Versuchsflächen fügen sich in die Ergebnisse einer Literaturübersicht ein, wonach die Einschleppung von auf die heimische Flora und Fauna nachteilig wirkenden Organismen durch die Roteiche bisher trotz einer langen Anbaugeschichte nicht nachgewiesen ist und ebenso wenig ihre eigene existenzielle Bedrohung durch hiesige abiotische und biotische Gefährdungen. Nach Spätfrostereignissen, Blattfraß durch die Eichenfraßgesellschaften und Bodenfeuern besitzt die Roteiche ein gutes Regenerationsvermögen aufgrund ihrer starken Wiederausschlagfähigkeit. Ansätze einer ökologischen Integration in Mitteleuropa beruhen auf Adaptionsmöglichkeiten heimischer Arten an die Strukturen lebender Roteichen sowie an deren Totholz, das durch zahlreiche Destruenten erschlossen werden kann. Aus einer fehlenden Koevolution resultierende Nachteile für bestimmte mitteleuropäische Nahrungsspezialisten können durch die Mischung mit heimischen Baumarten gemindert werden können. Eine Fallstudie im Umfeld eines Roteichenbestandes innerhalb eines Stieleichen-Hainbuchen-Waldes findet keine unkontrollierte horizontale Ausbreitung von Roteichennaturverjüngung, wofür als Hauptursachen geringe Verbreitungsentfernungen des Samens und die sehr starke Verbisspräferenz der Roteiche identifiziert werden. Das Ausbreitungsverhalten in lichten Wäldern, vor allem Kieferbeständen, war nicht Gegenstand eigener Untersuchungen und bleibt weiterer Forschung vorbehalten. Ein waldbauliches Behandlungskonzept für Roteichen-Rein- und Mischbestände berücksichtigt die im Rahmen dieser Arbeit erzielten neuen Erkenntnisse und stellt deren Synthese an der Schnittstelle zu einer unmittelbaren praktischen Anwendung dar. Es kennzeichnet die Roteiche als eine anpassungsfähige, ertragreiche Baumart mit vorteilhaften Eigenschaften, wozu in erster Linie ihre Robustheit bei der Etablierung unter schwierigen Ausgangsbedingungen, die Integrationsfähigkeit in strukturreiche Mischbestände und die Möglichkeiten einer einzelstammweisen Nutzung und waldbaulich steuerbaren natürlichen Regeneration gehören.
Schlagwörter: Roteiche (Quercus rubra L.); Wachstumssimulator; Ertragstafel; Standorteinfluss; Waldumbau; Naturverjüngung; ökologische Zuträglichkeit; Invasivität