| dc.contributor.advisor | Polle, Andrea Prof. Dr. | |
| dc.contributor.author | Audisio, Michela | |
| dc.date.accessioned | 2024-10-14T16:43:32Z | |
| dc.date.available | 2024-10-21T00:50:09Z | |
| dc.date.issued | 2024-10-14 | |
| dc.identifier.uri | http://resolver.sub.uni-goettingen.de/purl?ediss-11858/15552 | |
| dc.identifier.uri | http://dx.doi.org/10.53846/goediss-10807 | |
| dc.format.extent | 133 | de |
| dc.language.iso | eng | de |
| dc.subject.ddc | 634 | de |
| dc.title | Mycorrhizal mediation of nutrient distribution and stress responses in beech and conifer mixtures | de |
| dc.type | doctoralThesis | de |
| dc.contributor.referee | Polle, Andrea Prof. Dr. | |
| dc.date.examination | 2024-06-10 | de |
| dc.description.abstractger | Mit der globalen Erwärmung wird Trockenheit weltweit zu einem zunehmenden Problem für Wälder. In
Mitteleuropa hat dies bereits zu schweren Rückgängen der Fichte (Picea abies), der häufigsten und
wirtschaftlich relevantesten Baumart, geführt. Nicht einheimische Baumarten werden zunehmend in
bewirtschafteten Wäldern eingeführt, um den Herausforderungen des Klimawandels zu begegnen. In
Mitteleuropa wird die nordamerikanische Konifere Douglasie (Pseudotsuga menziesii) als geeigneter Ersatz für
die Fichte angesehen. Eine weitere empfohlene Waldmanagementstrategie, um auf zukünftige
Klimaunsicherheiten zu reagieren, besteht darin, Mischwälder aus Laub- und Nadelbaumarten zu etablieren.
Daher wird in Deutschland sowie in anderen Teilen Mitteleuropas die Douglasie zunehmend in Kombination mit
der einheimischen Laubbaumart Buche (Fagus sylvatica) gepflanzt. Aufgrund hoher anthropogener
atmosphärischer Emissionen sind viele Teile Mitteleuropas, insbesondere Deutschland, durch Stickstoff (N)-
Belastung gekennzeichnet. Erhöhte Stickstoffdeposition wurde mit negativen Auswirkungen auf die
Ektomykorrhiza-Symbiose in Verbindung gebracht. In gemäßigten Wäldern ist die Symbiose mit
ektomykorrhizalen (ECM) Pilzen für die Ernährung und das Wachstum der Bäume von grundlegender
Bedeutung. Neben der wichtigen Rolle bei der Mobilisierung von Bodennährstoffen und dem
Kohlenstoffkreislauf mediieren ECM-Pilze die Interaktionen zwischen den Bäumen. Zum Beispiel könnten sie
durch die gleichzeitige Besiedlung mehrerer Wirtsbäume und die Bildung eines gemeinsamen Mykorrhiza Netzwerks (common mycorrhizal network, CMN) Kohlenstoff und andere Nährstoffe unterirdisch umverteilen.
Die ökologischen Auswirkungen der Pflanzung von Douglasien auf die ECM-Symbiose, wie ihre Rolle in der
Nährstoffverteilung in Mischwäldern mit Buche, sind jedoch noch weitgehend unbekannt. Vorhersagen
darüber, welche Waldtypen in Mitteleuropa besser mit zukünftigen Klimaveränderungen zurechtkommen
werden, erfordern Erkenntnisse zur Reaktion der Bäume und der Ektomykorrhizasymbiose auf interagierende
Stressfaktoren, insbesondere Wasserknappheit und überschüssigen Stickstoff, in verschiedenen
Baumartenkombinationen. Um diese Wissenslücken zu schließen, habe ich die folgenden Forschungsfragen
behandelt:
• Q1: Wird neu assimilierter Kohlenstoff in CMNs umverteilt und unterirdisch von Buche zu Douglasie
transportiert?
• Q2: Werden Stickstoff (N) und Phosphor (P) von Buche zu Douglasie transportiert?
• Q3: Wie variieren Ektomykorrhiza-Kolonisierung und die Vitalität der Wurzelspitzen unter dem
gleichzeitigen Einfluss abiotischer Faktoren und Baumarteninteraktionen?
Um meine erste Frage zu untersuchen, habe ich Paare von Buchen- und Douglasien-Sämlingen mit einer
13CO2-Pulsmarkierung versehen, um den Transfer des neu assimilierten Kohlenstoffs von Buche (Donor)
entweder zu Buche oder zu Douglasie (Empfänger) zu vergleichen. Nach der Markierung habe ich die 13C Anreicherung im Boden, in Pflanzengewebe und in pilztragendem Gewebe und Pflanzentransportgewebe der
ektomykorrhizalen Wurzeln gemessen. Außerdem habe ich die Ektomykorrhiza- Pilzarten identifiziert, die die
Wurzeln aller Sämlinge besiedeln. Das Hauptergebnis war, dass bei den Empfängern nur das von Pilzen
besiedelte Gewebe der Ektomykorrhizen signifikant mit 13C angereichert war, während die Pflanzengewebe
nicht angereichert waren. Douglasien-Empfänger teilten im Durchschnitt eine von vier Ektomykorrhiza-Arten
mit den Donor-Buchensämlingen und zeigten eine geringere 13C-Anreicherung als Buchen-Empfänger, die im
Durchschnitt drei von sechs Arten mit den Spendern teilten. Dies unterstützt den unterirdischen
Kohlenstofftransfer nur zwischen Ektomykorrhizalpilzen, jedoch nicht zwischen Bäumen. Darüber hinaus
können wir spekulieren, dass in Mischwäldern mit Buche und Douglasie die Verbindungen für den
Kohlenstofftransport aufgrund eines geringen Grades an Mykorrhiza-Überschneidung behindert sein könnten.
Um zu untersuchen, ob N und P von Ektomykorrhizapilzen benachbarter Baumsämlinge geteilt werden können
(Q2), habe ich die Aufnahme, Allokation und Translokation von neu assimiliertem N und P von
Buchensämlingen untersucht, die unterirdischen Kontakt zu einem anderen Buchen- oder Douglasien-Sämling
hatten. Hier habe ich eine Methode zur Einzelwurzelmarkierung mit den stabilen Isotopen 15N und dem
radioaktiven Isotop 33P in künstlicher Bodenlösung angewendet und dann die beiden Verbindungen von
Buchensämlingen (Donor) zu entweder Buchen- oder Douglasien-Sämlingen (Empfänger) verfolgt. Als
Ergebnis stellte ich fest, dass 5 Tage nach der Markierung die meisten markierten Verbindungen in den
ektomykorrhizalen Wurzeln der Donor-Buchensämlinge verblieben, wobei nur ein kleiner Teil von N und P nach
oben in die oberirdischen Pflanzenteile transportiert oder in den Boden freigesetzt wurde. Diese Ergebnisse
könnten jedoch durch den experimentellen Ansatz beeinflusst werden, der das Durchtrennen der
Mykorrhizaverbindungen der markierten Wurzel beinhaltet. Daher sind weitere Untersuchungen erforderlich,
um das Ausmaß der unterirdischen Verteilung von N und P durch Mykorrhiza-Hyphen und den Transport
zwischen Bäumen zu klären.
Um Frage 3 zu beantworten, habe ich die Ektomykorrhiza-Kolonisierung, die Vitalität der Wurzelspitzen und die
Biomasse von jungen Buchen, Fichten und Douglasien untersucht, die in einem Common-Garden-Experiment
in monospezifischen und gemischten Buchen-Nadelbaum-Töpfen unter vier Behandlungen wuchsen:
Wasserverknappung, N-Zugabe, Wasserverknappung + N-Zugabe und Kontrolle. Im Detail habe ich die
Veränderungen jeder Baumart und ihrer ektomykorrhizalen Wurzeln unter den verschiedenen Behandlungen
und Artenkombinationen im Vergleich zur Kontrolle mit einem bayesianischen statistischen Modell
vorhergesagt. Hier stellte ich fest, dass die Kolonisierungsrate der Ektomykorrhizen nur geringfügig von den
Behandlungen beeinflusst wurde. Unter kombinierter Wasserverknappung und N-Zugabe ging die
Wurzelspitzen-Vitalität von Buche und Fichte zurück. Darüber hinaus führte die Baumartenmischung – für
Buchen, aber nicht für die Koniferen – zu einer Abmilderung der negativen Auswirkungen von
Wasserverknappung und N-Zugabe auf die Biomasse.
Diese Ergebnisse legen nahe, dass es artspezifische Reaktionen der Bäume auf Baumsrtenmischung und
Wasser + N-Verfügbarkeit gibt. Daher sollte bei der Auswahl geeigneter Baumarten für zukünftige Wälder die
interaktive Reaktion der Baumarten auf abiotische Faktoren berücksichtigt werden. Die Ergebnisse dieser
Arbeit beleuchten die Rolle der Ektomykorrhizen als Vermittler der Ressourcenverteilung in Böden gemäßigter
Wälder. Mit Blick auf die Ergebnisse des Common-Garden-Experiments können wir spekulieren, dass diese
Vermittlung unter dem Einfluss von Umweltveränderungen, insbesondere bei Wassermangel und
überschüssigem Stickstoff im Boden, beeinträchtigt sein könnte. Insgesamt trägt diese Arbeit dazu bei, unser Verständnis dafür zu verbessern, wie Waldbäume und ihre Wurzelsymbionten auf mehrere Stressfaktoren reagieren könnten, die sie voraussichtlich in naher Zukunft aufgrund des Klimawandels und menschlicher Aktivitäten beeinflussen werden. | de |
| dc.description.abstracteng | With global warming, drought is a rising concern for forests worldwide. In Central Europe, drought has caused
severe diebacks of Norway spruce (Picea abies), the most common and economically relevant tree species.
Non-native tree species are increasingly introduced in managed forests as a form of adaptive forest
management to encounter the challenges imposed by climate change, such as drought. In Central Europe, the
North American conifer Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) is considered a valid substitute of Norway spruce.
Another recommended forest management strategy to face future climate uncertainties, is to establish mixed
forests of broadleaf and coniferous species. Therefore, in Germany, as well as in other parts of Central Europe,
Douglas-fir is increasingly planted in combination with the native broadleaf species European beech (Fagus
sylvatica). Due to high degree of anthropogenic atmospheric emissions, many parts of Central Europe, in
particular Germany, are characterized by nitrogen (N) pollution. Elevated N depositions have been linked to
negative impacts on the ectomycorrhizal symbiosis. In temperate forests, the symbiosis with ectomycorrhizal
(ECM) fungi is fundamental for the nutrition and growth of trees. In addition to playing key roles in soil nutrient
mobilization and carbon cycling, ECM fungi mediate the interactions between trees. For instance, by
simultaneously colonizing multiple host trees and forming a common mycorrhizal network (CMN), they might
redistribute carbon and other nutrients belowground. However, the ecological consequences of planting
Douglas-fir on the ECM symbiosis, such as its mediation of the nutrient distribution in mixed forests with beech,
are still largely unknown. Further, to investigate the response of trees and the ectomycorrhizal symbiosis to
interacting stress factors, in particular water scarcity and N excess in different tree species combinations is
urgently needed to predict which forest type will cope better with future climate change in Central Europe. In
order to close these knowledge gaps, I addressed the following research questions:
• Q1: Is newly assimilated carbon redistributed in CMNs and transferred belowground from beech to
Douglas-fir?
• Q2: Are nitrogen (N) and phosphorus (P) translocated from beech to Douglas-fir?
• Q3: How do mycorrhizal colonization and root tip vitality vary under the concomitant effect of abiotic
factors and species interactions?
To examine my first question, I applied 13CO2 pulse-labeling to pairs of beech and Douglas-fir saplings to
compare the transfer of newly assimilated carbon from beech (donor) to either beech or Douglas-fir (recipient).
After labeling, I measured the 13C enrichment in soil, plant tissues, and fungal-containing tissue and plant
transport tissues of the ectomycorrhizal roots. I also identified the ectomycorrhizal fungal species colonizing
the roots of all saplings. The main finding was that in recipients, only the fungus-colonized tissue of
ectomycorrhizas was significantly enriched in 13C while the plant tissues were not. Douglas-fir recipients shared
on average one out of four ectomycorrhizal species with donor beech saplings, and showed lower 13C
enrichment than beech recipients, which shared on average three out of six species with donors. This supports
the transfer of carbon belowground only among ectomycorrhizal fungi, but not among trees. Moreover, we can
speculate that in mixed forests with beech and Douglas-fir, the links for carbon movement might be hampered
due to a low degree of mycorrhizal overlap.
To investigate whether N and P can be shared by ECM fungi of neighboring tree saplings (Q2), I studied the
uptake, allocation and translocation of newly assimilated N and P of beech saplings growing with belowground
contact with another beech or a Douglas-fir sapling. Here I applied a single-root labeling method with the stable
isotope 15N and the radioactive isotope 33P in artificial soil solution and then traced the two compounds from
beech saplings (donors) to either beech or Douglas-fir saplings (recipients). As a result, I found that, after 5
days since labeling, most of the labeled compounds taken up remained in the mycorrhizal roots of donor beech
saplings, with only a small fraction of N and P being transported upwards to aboveground plant parts or released
into the soil. Yet, these results might be influenced by the experimental approach, which entails severing of the
mycorrhizal connections of the labeled root. Therefore, more research is needed to clarify the extent of N and
P belowground distribution by mycorrhizal hyphae and translocation between trees.
To answer Q3, I investigated mycorrhizal colonization, root tip vitality and biomass of juvenile beech, spruce
and Douglas-fir growing in a common garden experiment in monospecific and mixed beech-conifer pots, under
four treatments: water reduction, N addition, water reduction + N addition and control. In detail, I predicted the
changes of each tree species and their mycorrhizal roots under the different treatments and species
combinations in comparison to the control with a Bayesian statistical model. Here I found that mycorrhizal
colonization rate was only marginally impacted by any of the treatments. Under water reduction and N addition
combined, root tip vitality of beech and spruce showed a decline. Moreover, the negative effects of water
reduction and N addition on biomass were mitigated in mixed combinations for beech but not for conifers.
These results suggest the presence of interspecific responses of trees to species mixing and water + N
availability. Thus, the selection of suitable tree species for future forests should consider the interactive
responses of tree species to abiotic factors.
The findings of this thesis shed light on the role of ectomycorrhizas as mediators of resource distribution in
temperate forest soils. From the results of the common garden experiment, we can speculate that this mediation
could be compromised under the effect of environmental changes, specifically with water limitation and N
excess in the soil. Overall, this work contributes to improve our understanding of how forests trees and their
root symbionts might respond to multiple stress factors likely to affect them in the near future due to climate
change and human activities. | de |
| dc.contributor.coReferee | Ammer, Christian Prof. Dr. | |
| dc.contributor.thirdReferee | Guerrero-Ramirez, Nathaly Dr. | |
| dc.subject.eng | ectomycorrhizas | de |
| dc.subject.eng | climate change | de |
| dc.subject.eng | non-native tree species | de |
| dc.subject.eng | temperate forests | de |
| dc.subject.eng | stable isotopes | de |
| dc.identifier.urn | urn:nbn:de:gbv:7-ediss-15552-8 | |
| dc.affiliation.institute | Fakultät für Forstwissenschaften und Waldökologie | de |
| dc.subject.gokfull | Forstwirtschaft (PPN621305413) | de |
| dc.description.embargoed | 2024-10-21 | de |
| dc.identifier.ppn | 1906366888 | |
| dc.identifier.orcid | 0009-0000-9190-2058 | de |
| dc.notes.confirmationsent | Confirmation sent 2024-10-14T19:45:01 | de |