Tree functional traits driving nitrogen cycling in pure and mixed stands of Douglas fir and European beech

Mrak, Klara

by Klara Mrak née Klara Mrak

Doctoral thesis

Date of Examination:2024-12-17

Date of issue:2025-05-07

Advisor:Prof. Dr. Norbert Lamersdorf

Referee:Prof. Dr. Norbert Lamersdorf

Referee:Prof. Dr. Christian Ammer

Referee:Prof. Dr. Friederike Lang

Persistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-11234

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Abstract

English

Forests globally are faced with climate change-induced challenges, necessitating adaptive silvicultural strategies to prevent the decline of ecosystem functions and loss of ecosystem services. In temperate Europe, forest dieback is predominantly affecting profitable coniferous monocultures of Norway spruce (Picea abies) planted outside their natural range. Moreover, native species such as the slow-growing broadleaf European beech (Fagus sylvatica) are also experiencing drought-induced mortality. Modern forestry thus turns to adaptive management strategies, including introducing fast-growing, drought-resistant non-native species like the North American coastal Douglas fir (Pseudotsuga menziesii). Particularly admixtures of these conifers with native European beech forests are considered potentially sustainable, as they might enhance forest functioning through improved functional diversity and consequent resource use complementarity. However, the ecological consequences of such interventions on crucial forest functions such as nutrient cycling are poorly understood, especially under real world conditions in close-to-nature managed forests. Lessons from the last century reveal that human activities (such as nitrogen deposition and monoculture planting) can significantly disrupt forest biogeochemistry, particularly of nitrogen (N). Thus, understanding the N cycle is critical for evaluating the viability of these new forest compositions and mixtures. In this dissertation, I investigated the tree functional traits driving N cycling in pure and mixed stands of Douglas fir and European beech. I identified the effects of species identities (Chapter 1, 2 and 3) and how they compare to Norway spruce (Chapter 1), examined how they are modulated by site (Chapter 1 and 2) and the interaction of functions (Chapter 2), and lastly I investigated the N-form preferences of Douglas fir and European beech in the regeneration stage under a mature beech forest (Chapter 3). In Chapter 1, I studied the accumulation of nitrate in soil solution of mature forest stands and found elevated concentrations under pure Douglas fir on loamy soil. Comparing Douglas fir and Norway Spruce showed a similar effect of the two conifers on nitrate in soil solution, but the concentrations under Douglas fir were much higher and did not diminish with soil depth. This indicates a high risk for nitrate leaching under pure Douglas fir. However, site modulated this effect, as nitrate concentrations diminished with depth at the sandy site. Importantly, mixing with European beech lowered nitrate concentrations to levels that are no longer worrisome for nutrient loss and groundwater protection. The mitigating effect of site on species identity effects illustrates that tree functional traits are the expression of species in a particular environment. In Chapter 2 I investigated nitrate and water uptake of Douglas fir and European beech. Here, I traced isotopically labelled soil solution, applied below the main rooting zone, through the xylem sap until it is incorporated in the foliage. I developed a novel method of sampling xylem sap simultaneously for N and water isotope analysis, which gives insights into the uptake of both resources in real time, rather than based on separate measurements with different confounding factors. Further, I used ecophysiological measurements to estimate tracer movement through the trees and thus, Chapter 2 provides a valuable assessment of the methods for such interdisciplinary approaches as studying water and N uptake. I demonstrated for the first time in-situ, that water and N uptake in mature trees are asynchronous processes, which has before beech concluded based on theory or separate experiments. Regarding uptake of nitrate, I found that Douglas fir takes up considerably more nitrate from the topsoil than from 60 cm depth, despite the higher competition in this layer. I further found that subsoil uptake of nitrate is lower at the loamy site compared to the sandy; this confirmed my conclusion from Chapter 1, where I assigned nitrate accumulation to decreased tree uptake by Douglas fir. The finding further supports the notion that functional traits of tree species related to resource uptake are site-dependent. A surprising finding of Chapter 2 was the low uptake from the subsoil at the sandy site by European beech, which I expected will utilize water and nitrate from deeper soil layers. I concluded that beech relies on its horizontally efficient root system in the surface layers to cover its water and N needs and that it might prefer other sources of N at such sites, rather than nitrate, reducing the uptake of the labelled nitrate. Contrary to Chapter 1, I did not find strong effects of mixing on uptake in Chapter 2. I did observe marginally positive effects of mixing Douglas fir and beech on the incorporation of label and N content in the leaves, indicating that some complementary of resource between the two species took place, possibly through belowground spatial niche segregation and enhanced root functional diversity (which would support findings from Chapter 1). In Chapter 3, I examined the ability and preference of Douglas fir and European beech saplings to take up N as nitrate or ammonium, as this trait shapes their roles in the N cycle at the plant-soil interface. For the experiment to reflect responses of trees under real conditions, I traced an isotopically labelled nitrate ammonium source in an in-situ experiment in a mature beech forest. To gain further insight into the species mixing effects observed in Chapter 1 and 2, I studied the saplings growing under intra and interspecific competition in Chapter 3. As I proposed that root traits played a role in N uptake in Chapter 1 and 2, I here identified root morphological traits by root scanning (filling another knowledge gap). Regarding species-specific traits, I showed that both species are physiologically able to assimilate nitrate and ammonium, but under the specific site conditions here, preferably take up N as ammonium. Beech indicated a shift in preference (showing adaptive strength), but the effects of interspecific competition were insignificant, likely due to experimental limitations. Interestingly, I found that most of the tracer was retained in the fine roots, likely in the mycorrhizal tissue, offering support to the current debate on mycorrhizal retention of nutrients from the host. By identifying species-specific root morphological traits I provided support for Chapter 2, where I concluded that beech explores soil space efficiently and assigned mixture effects to a higher root functional diversity at stand level. Overall, the findings fill knowledge gaps on functional traits of European beech and Douglas fir related to N uptake. They offer support to the ecological theory that site conditions (biotic and abiotic), not only species, shape functional traits and their effects on ecosystem processes. Further, I demonstrate the processes that have before been postulated and provide blueprint for a methodology to study water and N uptake. Thus, the chapters of the dissertation are an important contribution to the field of forest ecology. They offer insights into the effects of functional traits on ecosystem processes, important for determining the suitability of climate change-adaptive silvicultural strategies, such as the introduction of Douglas fir in pure and mixed stands into European temperate forests. From a nitrogen cycling perspective, I can conclude that planting monospecific non-native Douglas fir stands is inadvisable as it may lead to nutrient imbalances, which can result in nutritional instability and potentially degrade surrounding water bodies. In admixture with European beech, however, I demonstrate beneficial complementarity effects and mitigation of negative tree species identity effects. Such novel tree species mixtures might therefore be a promising avenue for climate change-adapted forestry.

Keywords: nutrient cycling; nitrogen; Douglas fir; European beech; temperate trees; functional traits; forestry; forest; nitrate; tree nutrition; leaching; water uptake; nitrogen uptake; root morphology; climate change adaptation; Norway spruce; forest soil

German

Weltweit stehen die Wälder vor den Herausforderungen des Klimawandels. Um den Verlust von Ökosystemfunktionen und Ökosystemdienstleistungen zu verhindern, sind angepasste waldbauliche Strategien erforderlich. In den gemäßigten Breiten Europas sind vor allem rentable Nadelholz-Monokulturen der Fichte (Picea abies) vom Waldsterben betroffen, welche außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets gepflanzt wurden. Darüber hinaus verursacht Trockenstress aber auch Mortalitäten bei einheimischen Arten wie der langsam wachsenden Rotbuche (Fagus sylvatica). Die moderne Forstwirtschaft setzt daher auf adaptive Strategien, zu denen auch die Einführung schnellwachsender und trockenheitsresistenter nichtheimischer Arten wie der nordamerikanischen Douglasie (Pseudotsuga menziesii) gehört. Insbesondere Mischungen dieser Nadelbäume mit einheimischen Rotbuchen werden als potenziell nachhaltig angesehen, da sie die Gesamtfunktionalität des Waldes durch eine erhöhte funktionale Vielfalt und die daraus resultierende komplementäre Ressourcennutzung verbessern könnten. Die ökologischen Folgen solcher Eingriffe auf wichtige Waldfunktionen wie den Nährstoffkreislauf sind jedoch nur unzureichend bekannt, insbesondere unter realen Bedingungen in naturnah bewirtschafteten Wäldern. Die Erfahrungen des letzten Jahrhunderts zeigen, dass menschliche Aktivitäten (wie Stickstoffeinträge und der Anbau in Anpflanzung von Monokulturen) die Biogeochemie der Wälder, insbesondere die des Stickstoffs (N), erheblich stören können. Daher ist das Verständnis des Stickstoffkreislaufs entscheidend für die Bewertung der Zukunftsfähigkeit dieser neuen Waldzusammensetzungen. In dieser Dissertation untersuchte ich die funktionellen Merkmale der Bäume, die den Stickstoffkreislauf in Rein- und Mischbeständen von Douglasie und Rotbuche bestimmen. Ich ermittelte die Auswirkungen der Artenidentität (Kapitel 1, 2 und 3) und verglich sie mit der Fichte (Kapitel 1), untersuchte, wie sie durch den Standort (Kapitel 1 und 2) und die Interaktion der Funktionen (Kapitel 2) moduliert werden, und schließlich, ob es N-Form-Präferenzen von Douglasie und Rotbuche gibt, wenn diese als Baumverjüngung in einem Buchenwald wachsen (Kapitel 3). In Kapitel 1 untersuchte ich die Akkumulation von Nitrat in der Bodenlösung ausgewachsener Waldbestände und stelle erhöhte Konzentrationen unter reiner Douglasie auf lehmigem Boden fest. Der Vergleich von Douglasie und Fichte zeigte erhöhte Nitratkonzentrationen in der Bodenlösung beider Nadelbäume, aber die Konzentrationen unter Douglasie waren deutlich höher und nahmen mit der Bodentiefe nicht ab. Dies deutet auf ein hohes Risiko von Nitratauswaschung unter reiner Douglasie hin. Dieser Effekt wurde jedoch durch den Standort beeinflusst; die Nitratkonzentrationen nahmen auf dem sandigen Standort mit der Tiefe ab. Zu beachten ist, dass die Mischung mit Rotbuche die Nitratkonzentrationen auf ein Niveau senkte, das für den Nährstoffverlust und den Grundwasserschutz nicht mehr bedenklich ist. Die modulierende Wirkung des Standorts auf die Auswirkungen der Artenidentität verdeutlicht, dass die funktionellen Merkmale von Bäumen im Einklang mit dem jeweiligen Standort ausgeprägt werden. In Kapitel 2 untersuchte ich die Nitrat- und Wasseraufnahme von Douglasien und Rotbuchen. Dazu markierte ich Bodenlösung mit Isotopen (Tracer) unterhalb der Hauptwurzelzone, und verfolgte das Signal durch den Xylemsaft bis zur Aufnahme in das Blattwerk. Ich entwickelte eine neuartige Methode zur gleichzeitigen Entnahme von Proben für die N- und Wasserisotopenanalyse aus dem Xylemsaft. Diese Methode kann Aufschluss über die Aufnahme beider Ressourcen in Echtzeit geben und beruht nicht auf getrennten Messungen mit verschiedenen Störfaktoren. Darüber hinaus verwendete ich ökophysiologische Messungen, um die Tracer-Bewegung durch die Bäume abzuschätzen; somit liefert Kapitel 2 eine wertvolle Bereicherung der Methoden für interdisziplinäre Forschungsansätze, wie die gleichzeitige Untersuchung der Wasser- und N-Aufnahme. Ich konnte zum ersten Mal in-situ nachweisen, dass die Wasser- und N-Aufnahme in ausgewachsenen Bäumen asynchrone Prozesse sind, was bisher nur anhand von Theorien oder separaten Experimenten vermutet werden konnte. Hinsichtlich der Nitrataufnahme stellte ich fest, dass die Douglasie deutlich mehr Nitrat aus dem Oberboden aufnimmt als aus 60 cm Tiefe, trotz der höheren Konkurrenz in dieser Schicht. Außerdem stellte ich fest, dass die Nitrataufnahme aus der Tiefe am lehmigen Standort geringer ist als am sandigen; dies bestätigte meine Schlussfolgerung aus Kapitel 1, in dem ich die Nitratakkumulation am lehmigen Standort auf eine geringere Aufnahme durch die Douglasie zurückführte. Dieses Ergebnis untermauert die Annahme, dass die funktionellen Merkmale von Baumarten die mit der Ressourcenaufnahme zusammenhängen, standortabhängig sind. Ein überraschender Befund in Kapitel 2 war die geringe Aufnahme aus der Tiefe an dem sandigen Standort durch die Rotbuche. Von dieser hatte ich erwartet, dass sie Wasser und Nitrat aus tieferen Bodenschichten aufnimmt. Daraus schloss ich, dass die Buche zur Deckung ihres Wasser- und Stickstoffbedarfs auf ihr effizientes horizontales Wurzelsystem in den Oberbodenschichten angewiesen ist, und dass sie an solchen Standorten möglicherweise andere Stickstoffquellen gegenüber Nitrat bevorzugt. Dies verringert die Aufnahme von markiertem Nitrat. Im Gegensatz zu Kapitel 1 konnte ich in Kapitel 2 keine starken Auswirkungen der Artenmischung feststellen. Ich beobachtete geringfügig positive Auswirkungen der Durchmischung von Douglasie und Buche auf die Aufnahme von markiertem Nitrat und den N-Gehalt in den Blättern, was darauf hindeutet, dass eine gewisse Komplementarität der Ressourcen zwischen den beiden Arten vorlag, möglicherweise durch eine räumliche Nischentrennung im Boden und eine größere funktionale Vielfalt der Wurzeln (was die Ergebnisse aus Kapitel 1 unterstützen würde). In Kapitel 3 untersuchte ich die grundlegende Fähigkeit, aber auch die Präferenzen von Douglasien- und Rotbuchen-Setzlingen, Stickstoff als Nitrat oder Ammonium aufzunehmen. Dieses Merkmal bestimmt die artspezifische Rolle im Stickstoffkreislauf an der Schnittstelle zwischen Pflanze und Boden. Um realen Gegebenheiten widerzuspiegeln, fand das Experiment in-situ in einem ausgewachsenen Buchenwald statt, wo ich Nitrat-Ammonium-Quellen für Setzlinge mit Isotopen (Tracer) markierte. Um weitere Einblicke in die in Kapitel 1 und 2 beobachteten Effekte der Artenmischung zu gewinnen, untersuchte ich in Kapitel 3 Setzlinge unter intra- und interspezifischer Konkurrenz. Da ich in Kapitel 1 und 2 vermutete, dass Wurzelmerkmale eine Rolle bei der N-Aufnahme spielen, identifizierte ich hier die morphologischen Merkmale der Wurzeln mit Hilfe von Scanning (und schließe damit eine weitere Wissenslücke). Was die artspezifischen Merkmale betrifft, so zeigte ich, dass beide Arten physiologisch in der Lage sind Nitrat und Ammonium zu assimilieren, aber unter den untersuchten spezifischen Standortbedingungen vorzugsweise Ammonium aufnahmen. Bei der Buche zeigte sich eine Verschiebung der Präferenz (was auf Anpassungsfähigkeit hindeutet), aber die Auswirkungen der interspezifischen Konkurrenz waren geringfügig, was wahrscheinlich auf experimentelle Einschränkungen zurückzuführen ist. Interessanterweise stellte ich fest, dass der größte Teil des Tracers in den Feinwurzeln zurückgehalten wurde, wahrscheinlich im Mykorrhizagewebe, was die aktuelle Debatte über die Rückhaltung von Nährstoffen durch den Pilzpartner unterstützt. Durch die Identifizierung artspezifischer morphologischer Wurzelmerkmale bestätigte ich meine Schlüsse aus Kapitel 2, dass die Buche den Bodenraum effizient nutzt, und dass Mischungseffekte einer höheren funktionalen Wurzelvielfalt auf Bestandesebene zuzuordnen sind. Insgesamt füllen meine Ergebnisse vorherige Wissenslücken über funktionelle Merkmale von Rotbuche und Douglasie im Zusammenhang mit der Stickstoffaufnahme. Sie stützen die ökologische Theorie, dass nicht nur die Artenidentität, sondern auch die Standortbedingungen (biotisch und abiotisch) die funktionellen Merkmale und ihre Auswirkungen auf Ökosystemprozesse beeinflussen. Außerdem zeige ich Prozesse auf, die zuvor lediglich postuliert wurden, und liefere einen Entwurf für eine Methodik zur gleichzeitigen Untersuchung von Wasser- und Stickstoffaufnahme. Die Kapitel der Dissertation stellen somit einen wichtigen Beitrag zur aktuellen Waldökologie dar. Sie bieten Einblicke in die Auswirkungen funktioneller Merkmale auf Ökosystemprozesse, die für die Eignungsbestimmung von Klima-angepassten waldbaulichen Strategien wichtig sind, wie z. B. die Einführung von Douglasien in Rein- und Mischbeständen in europäische Wälder der gemäßigten Zonen. Aus der Perspektive des Stickstoffkreislaufs schlussfolgere ich, dass die Anpflanzung nichtheimischer Douglasienmonokulturen nicht ratsam ist, da sie zu Nährstoffungleichgewichten führen kann, welche letztlich zu Instabilität der Baumernährung führen und potenziell die umliegenden Gewässer beeinträchtigen können. In der Durchmischung mit Rotbuche hingegen zeige ich positive Komplementaritätseffekte und eine Abschwächung der negativen Auswirkungen der Douglasie. Solche neuartigen Baumartenmischungen könnten daher ein vielversprechender Weg für eine an den Klimawandel angepasste Forstwirtschaft sein.

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