Responses of bird and moth communities to forest disturbance and associated management in Central European forests

by Anne Graser
Cumulative thesis
Date of Examination:2025-04-29
Date of issue:2025-05-20
Advisor:Prof. Dr. Johannes Kamp
Referee:Prof. Dr. Johannes Kamp
Referee:Prof. Dr. Andreas Schuldt
Persistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-11269

 

 

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Description:Dissertation

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Abstract

English

Forest disturbances – such as windthrow, bark beetle and wildfire – play a key role in shaping forest ecosystems by altering forest structure, ecosystem processes and biodiversity. Central European forests are currently undergoing fundamental changes due to legacies of past forest management and climate change-induced increases in forest disturbances, leading to a shift in forest demographic structures and changing habitat conditions for forest-dwelling species. Increasing forest disturbance is leading to higher availability of light and open forest stages, potentially increasing landscape-level successional heterogeneity. However, the effects of natural disturbances on forest habitats depend on the pre-disturbance conditions and the post-disturbance management. Post-disturbance management is typically characterised by intensive salvage logging in commercially used forests, while non-intervention management remains rare and mostly limited to highly protected areas. In addition, grazing and browsing by wild ungulates delay succession and alter vegetation composition and structure. Responses of forest-dwelling species to disturbance and management vary between taxa, are often characterised by species-specific effects and are – particularly for birds and moths in highly disturbed forests – still poorly understood. Therefore, there is an urgent need to disentangle the effects of forest disturbance and associated management to define suitable management strategies for species and biodiversity conservation in forests. Consequently, the overall aim of this thesis is to improve the understanding of the effects of forest disturbance and associated management on bird and moth communities – as suitable biodiversity indicator groups – in Central European forests. More specifically, the main objectives of this thesis are i) to provide an overview of the effects of forest disturbances on the long-term diversity and abundance trends of common forest breeding birds in Germany as a basis for guiding and facilitating the prioritisation of species conservation in disturbance-rich forests, ii) to compare the disturbance effects on bird species between national and regional scale, iii) to analyse the effects of post-disturbance habitat characteristics and secondary forest succession on bird and moth communities and iv) to identify suitable forest management for species and diversity conservation. Long-term trends of common breeding birds showed species-specific responses to canopy gaps of different successional stages created by forest disturbance, highlighting the importance of successional diverse post-disturbance habitats for bird species communities. Connecting long-term monitoring data from the German common breeding bird monitoring survey (GCBBS) for the years 2005–2019 with a remote sensing-based map of forest disturbances (chapter 2), I was able to show that disturbance effects on trends are highly species-specific suggesting community reorganization rather than a simple species gain or loss due to disturbance. The successional age of a canopy gap created by disturbance was essential, with some species (e.g. Tree Pipit Anthus trivialis and Woodlark Lullula arborea) only benefitting from young canopy gaps (up to four years after disturbance) and others (e.g. Garden Warbler Sylvia borin and Dunnock Prunella modularis) only benefitting from older canopy gaps (five to ten years after disturbance). The responses of species-specific trends to forest disturbance depended on the species' ability to use canopy gaps and early successional forest stages. This suggests that forest breeding bird population trends are altered by disturbance-induced canopy gaps and offers insights for prioritising species conservation in forests with increasing climate change-induced forest disturbances. I conclude that the current increase in forest disturbance in Germany facilitates forest dynamics and offers great potential to restore forests to a more natural state, including their bird communities. In the Harz Mountains – a regional hotspot of natural forest disturbance in Germany – bird diversity benefitted from disturbance and community structure was shaped by pre- and post-disturbance management. To investigate how pre-disturbance beech underplanting and post-disturbance salvage logging influence individual bird species, community structure and diversity in the Harz Mountains, I analysed data from a one-year bird survey of 182 sampling sites (chapter 3). Bird diversity increased due to disturbance in contrast to undisturbed spruce plantation, with no significant effect of either pre- or post-disturbance management. Species turnover characterised by species-specific effects led to a differentiation of community compositions dependent on pre-disturbance underplanting and post-disturbance salvage logging. Along the successional gradient of up to 15 years after disturbance, predicted densities showed a species-specific variable course. Distinct indicator species were associated with specific management practices. Pre-disturbance underplanting provided an existing shrub layer immediately after disturbance, benefitting shrub-associated species (e.g. Common Chiffchaff Phylloscopus collybita and Willow Warbler Phylloscopus trochilus). Sites without salvage logging (non-intervention) supported species dependent on structurally complex habitats and vertical structures (e.g. Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major, Eurasian Wren Troglodytes troglodytes and Eurasian Treecreeper Certhia familiaris). Salvage logging increased the number of open-habitat and farmland species, suggesting that these sites can act as temporary suitable habitats for non-forest species (e.g. Meadow Pipit Anthus pratensis, Yellowhammer Emberiza citrinella). Conifer-dependent species densities (e.g. Goldcrest Regulus regulus and Coal Tit Periparus ater) decreased due to disturbance. As no specific management practice benefitted overall diversity or the majority of species, I conclude that a mosaic of different management approaches increases landscape-scale bird diversity through the diversification of habitats. As non-intervention remains rare and largely limited to protected areas, I recommend its expansion to ensure a balanced availability of different management strategies that maximises landscape-scale bird diversity. Forest habitat conditions altered by natural forest disturbance, post-disturbance salvage logging and wild ungulates shaped community structure and taxonomic and functional diversity patterns of macro-moth communities. Analysing nocturnal macro-moth data of two years, collected with non-lethal light traps in naturally disturbed forests with and without salvage logging and in mature spruce plantations in the Harz Mountains, I demonstrated that taxonomic and functional diversity, as well as the number and abundance of red-listed species, increase with disturbance (chapter 4). Post-disturbance management differentiated community composition, which also changed as secondary forest succession progressed, but was still unique between management treatments 12 to 15 years after disturbance. The overall species turnover was driven by losses of closed forest species and gains of species from open forest stages and non-forest habitats. High densities of wild ungulates reinforced the positive effects of disturbance and heterogeneity of stand structure, vegetation and landscape structure on taxonomic and functional diversity, possibly through further diversification of the herb layer in disturbed habitats. As already shown for birds, a balanced availability of different post-disturbance management in different successional stages can maximise overall diversity. I recommend promoting underrepresented (non-intervention) management approaches, as they support unique species communities distinct from those in salvage-logged areas. In addition, while allowing high densities of wild ungulates can be beneficial for macro-moth communities, it should be carefully balanced with successional delays to maximise its positive impact in disturbed forests. Forest disturbance fundamentally affected forest habitat conditions and shaped bird and moth communities in Central European forests. In my thesis, I provide information on the effect of disturbance on long-term bird species trends, which can serve as a basis for guiding and facilitating priority-setting in species conservation in increasingly disturbed forests. The comparison of disturbance effects on birds between the national and the regional level suggests data- and disturbance-related reasons for the dissimilarities (chapter 5). The results of the regional studies can be used to identify suitable pre- and post-disturbance management for moth and bird species of interest or conservation concern. I conclude that clear objectives for species prioritisation in highly disturbed forests need to be established to guide respective management decisions. Key considerations include whether i) unique species communities of not salvage-logged sites should be prioritised through non-intervention, ii) salvage logging is a legitimate approach to create suitable habitat for open-habitat and farmland species, iii) a balanced availability of different management strategies should be aimed to support variable species communities and maximise diversity at the landscape level and iv) high densities of wild ungulates are compatible with forest regeneration, allowing for their potential beneficial effects on disturbed forest ecosystems. Finally, I suggest further research directions and identify knowledge gaps.
Keywords: Forest disturbance; Birds; Moths; Canopy gaps; Biodiversity monitoring; Population trends; Forest succession; Bark beetle outbreaks; Community distance sampling; Salvage logging; Underplanting; Heterogeneity; Non-lethal light trapping; Wild ungulates

German

Störungen in Wäldern - wie Windwurf, Borkenkäfer und Waldbrände – spielen, durch ihre Änderungen in der Waldstruktur, der Ökosystemprozesse und ihres Einflusses auf die Biodiversität, für Waldökosysteme eine entscheidende Rolle. Die Wälder Mitteleuropas sind in jüngster Zeit grundlegenden Veränderungen unterworfen, die auf vergangene Waldnutzungsentscheidungen und auf die Klimawandel bedingte Zunahme von Störungen zurückgeführt werden und zu einer Verschiebung in der demographischen Waldstruktur und zu veränderten Lebensraumbedingungen für waldbewohnende Arten führen. Die zunehmenden Störungen in Wäldern führen zu einer höheren Verfügbarkeit von lichten und offenen Waldstadien, wodurch die Heterogenität unterschiedlicher Sukzessionsstadien auf Landschaftsebene zunehmen kann. Die Auswirkungen natürlicher Störungen auf Waldlebensräume hängen dabei von den Bedingungen vor der Störung und der Bewirtschaftung nach der Störung ab. Die Bewirtschaftung nach der Störung ist in Wirtschaftswäldern in der Regel durch intensive Beräumung gekennzeichnet, während ein Verzicht auf Beräumung selten und meist auf stark geschützte Gebiete beschränkt ist. Zusätzlich können Beweidung und Verbiss durch Wild die Sekundärsukzession verzögern und die Vegetationszusammensetzung und -struktur verändern. Die Reaktionen waldbewohnender Arten auf Störungen und der damit verbundenen Bewirtschaftung variieren von Taxon zu Taxon, sind oft durch artspezifische Effekte gekennzeichnet und – insbesondere für Vögel und Nachtfalter in stark gestörten Wäldern – noch unzureichend erforscht. Es besteht daher ein dringender Bedarf, die Auswirkungen von Störungen auf Wälder und deren Bewirtschaftung zu untersuchen, um geeignete Managementstrategien zum Arten- und Biodiversitätsschutz in Wäldern zu entwickeln. Das übergeordnete Ziel dieser Arbeit ist es, ein besseres Verständnis der Auswirkungen von Waldstörungen und der damit verbundenen Waldbewirtschaftung auf Vogel- und Nachtfaltergemeinschaften – als geeignete Indikatorartengruppen für die Biodiversität – in mitteleuropäischen Wäldern zu erlangen. Im engeren Sinne geht es darum, i) einen Überblick über die Auswirkungen von Störungen auf die langfristigen Diversitäts- und Bestandstrends von häufigen Brutvögeln in Deutschland zu geben, um eine Grundlage für die Priorisierung im Artenschutz in zunehmend gestörten Wäldern zu schaffen, ii) die Auswirkungen von Störungen auf die Vogelarten auf nationaler und regionaler Ebene zu vergleichen, iii) die Auswirkungen der Habitatcharakteristika nach Störungen und der Sekundärsukzession auf Vogel- und Nachtfaltergemeinschaften zu analysieren und iv) geeignetes Waldmanagement für den Arten- und Diversitätsschutz zu identifizieren. Die langjährigen Bestandstrends häufiger Brutvögel zeigten artspezifische Reaktionen auf durch Störungen entstandene Bestandslücken unterschiedlichen Sukzessionsalters, was die Bedeutung vielfältiger Sukzessionslebensräume nach Störungen für Vogelartengemeinschaften unterstreicht. Durch die Verknüpfung von Langzeitdaten aus dem Monitoring häufiger Brutvögel Deutschlands (MhB) für die Jahre 2005 bis 2019 mit einer fernerkundungsbasierten Karte von Waldstörungen (Kapitel 2), konnte ich zeigen, dass die Auswirkungen von Waldstörungen auf die Bestandstrends sehr artspezifisch waren, was auf eine Umstrukturierung der Lebensgemeinschaften und nicht auf einen einfachen Artengewinn oder -verlust durch Störungen hindeutet. Das Sukzessionsstadium einer durch Störung entstandenen Bestandslücke war dabei von entscheidender Bedeutung, wobei einige Arten (z. B. Baumpieper Anthus trivialis und Heidelerche Lullula arborea) nur von jungen (bis zu vier Jahre nach der Störung) und andere (z. B. Gartengrasmücke Sylvia borin und Heckenbraunelle Prunella modularis) nur von älteren (fünf bis zehn Jahre nach der Störung) Bestandslücken profitierten. Die artspezifischen Reaktionen auf Störungen im Wald hingen von der Fähigkeit der Arten ab, die Bestandslücken und frühe Sukzessionsstadien zu nutzen. Die Ergebnisse legen nahe, dass die Brutvogelpopulationen in Wäldern durch störungsbedingte Bestandslücken beeinflusst werden, und liefern Anhaltspunkte für die Priorisierung im Artenschutz in Wäldern mit zunehmenden Klimawandel bedingten Störungen. Abschließend ist festzuhalten, dass die derzeitige Zunahme von Störungen in den Wäldern in Deutschland die Walddynamik fördert und ein großes Potenzial für die Wiederherstellung naturnaher Wälder einschließlich ihrer Vogelgemeinschaften bietet. Im Harz – einem regionalen Hotspot natürlicher Waldstörungen in Deutschland – profitierte die Vogeldiversität von Störungen und zeigte eine Veränderung der Artenzusammensetzung, hervorgerufen durch die Waldbewirtschaftung vor und nach der Störung. Um zu untersuchen, wie sich das Management des Buchenvoranbaus (vor Störung) und die Beräumung nach Störung auf einzelne Vogelarten, die Struktur der Lebensgemeinschaft und die Artenvielfalt im Harz auswirken, analysierte ich die Daten einer einjährigen Vogeluntersuchung von 182 Probepunkten (Kapitel 3). Die Vogeldiversität nahm durch die Störung im Vergleich zu ungestörten Fichtenwäldern zu, ohne dass das Management einen signifikanten Einfluss hatte. Die Veränderung der Vogelgemeinschaft war von artspezifischen Effekten geprägt und führte durch das unterschiedliche Management (Kombinationen von Buchenvoranbau und Beräumung) zu einer Differenzierung der Artenzusammensetzung und Abundanzverhältnisse. Entlang des Sukzessionsgradienten von bis zu 15 Jahren nach Störung zeigten die prognostizierten Dichten einen artspezifisch unterschiedlichen Verlauf. Bestimmte Indikatorarten waren mit bestimmten Bewirtschaftungsmethoden assoziiert. Der Buchenvoranbau führte zu einer unmittelbar nach der Störung vorhandenen Strauchschicht, von der strauchassoziierte Arten (z.B. Zilpzalp Phylloscopus collybita und Fitis Phylloscopus trochilus) profitierten. Von Flächen ohne Beräumung profitierten Arten, die auf strukturell komplexe Lebensräume und vertikale Strukturen angewiesen sind (z. B. Buntspecht Dendrocopos major, Zaunkönig Troglodytes troglodytes und Waldbaumläufer Certhia familiaris). Durch Beräumung kam es zu einer Zunahme von Offenland- und Agrarvogelarten, was darauf hindeutet, dass diese Flächen zeitweise als geeignete Lebensräume für nicht an Wälder gebundene Arten dienen können (z. B. Wiesenpieper Anthus pratensis, Goldammer Emberiza citrinella). Arten, die auf Nadelbäume angewiesen sind (z. B. Wintergoldhähnchen Regulus regulus und Tannenmeise Periparus ater), zeigten geringere Dichten auf Störungsflächen. Da kein bestimmtes Waldmanagement die Gesamtdiversität oder die Mehrheit der Vogelarten begünstigte, kann durch ein Mosaik verschiedener Bewirtschaftungsformen und einer damit einhergehenden Diversifizierung der Lebensräume die landschaftsbezogene Vogelvielfalt erhöht werden. Da Nicht-Beräumung nach wie vor selten und weitgehend auf Schutzgebiete beschränkt ist, ist dessen Ausweitung zu empfehlen, um eine ausgewogene Verfügbarkeit verschiedener Managementstrategien sicherzustellen und um die landschaftsbezogene Vogelvielfalt zu maximieren. Die Artenzusammensetzung sowie die taxonomische und funktionelle Diversität von Nachtfaltergemeinschaften wurde von den Habitateigenschaften der Waldflächen, die durch Waldstörungen, Beräumung und Wild verändert wurden, beeinflusst. Anhand von Daten zum Vorkommen und zur Abundanz von Nachtfaltern aus zwei Untersuchungsjahren, die mit Hilfe von Lebend-Lichtfallen in natürlich gestörten Wäldern mit und ohne Beräumung sowie in ungestörten Fichtenbeständen im Harz erhoben wurden, konnte ich zeigen, dass die taxonomische und funktionelle Diversität sowie die Anzahl und Häufigkeit von Rote-Liste-Arten durch Störung zunahm (Kapitel 4). Die Artenzusammensetzung veränderte sich mit fortschreitender Sekundärsukzession, war aber auch noch 12 bis 15 Jahre nach Störung zwischen beräumten, unberäumten und ungestörten Fichtenbeständen unterschiedlich. Der Artenwechsel war durch den Verlust von Arten aus geschlossenen Wäldern und die Zunahme von Arten offener Wälder und Arten des Offenlandes bestimmt. Hohe Wilddichten verstärkten die positiven Effekte der Störungen und der Bestands- und Vegetationsheterogenität auf die taxonomische und funktionelle Diversität, möglicherweise durch eine weitere Diversifizierung der Krautschicht in gestörten Habitaten. Wie bereits für Vögel gezeigt werden konnte, kann ein ausgewogenes Angebot an Störungsflächen mit verschiedenem Störungsmanagement und in unterschiedlichen Sukzessionsstadien die Gesamtdiversität von Nachtfaltergemeinschaften maximieren. Empfehlenswert ist eine Förderung unterrepräsentierter (unberäumter) Störungsflächen, da diese einzigartige Artengemeinschaften beherbergen, die sich von denen in beräumten Störungsflächen unterscheiden. Darüber hinaus kann, unter Abwägung mit den zu erwartenden Verzögerungen der Sekundärsukzession, das Zulassen hoher Wilddichten in störungsreichen Wäldern für die Nachtfaltergemeinschaften vorteilhaft sein, und die positiven Auswirkungen von Störungen verstärken. Störungen im Wäldern führen zu grundlegenden Veränderungen der Lebensraumbedingungen für Vogel- und Nachtfaltergemeinschaften in mitteleuropäischen Wäldern. Mit meiner Dissertation lege ich Informationen über die Auswirkungen von Störungen auf langjährige Bestandstrends von Vögeln vor, die als Grundlage für die Priorisierung im Artenschutz in zunehmend von Störungen betroffenen Wäldern dienen können. Bei einem Vergleich der Störungseffekte auf Vögel zwischen nationaler und regionaler Ebene wurden die Unterschiede auf daten- und störungsbedingte Effekte zurückgeführt (Kapitel 5). Die Ergebnisse der regionalen Studien können dazu genutzt werden, ein geeignetes Management für jeweilige Zielarten und Arten von naturschutzfachlichem Interesse abzuleiten. Zusammenfassend komme ich zu dem Schluss, dass klare Zielvorgaben zur Priorisierung von Arten in stark gestörten Wäldern erforderlich sind, um fundierte Managemententscheidungen zu ermöglichen. Dabei können mit folgenden Managementstrategien unterschiedliche Schutzziele verfolgt werden: i) Nicht-Beräumung der Störungsflächen zum Schutz der einzigartigen Artengemeinschaften nicht beräumter Flächen ii) Beräumung als möglicher Ansatz zur Schaffung geeigneter Lebensräume für Arten des Offenlandes und des Agrarlandes iii) Schaffung einer ausgewogenen Verfügbarkeit unterschiedlich bewirtschafteter Störungsflächen, zur Förderung variabler Artengemeinschaften und zur Maximierung der Vielfalt auf Landschaftsebene und iv) das zulassen hoher Wilddichten zur Förderung der Diversität in störungsreichen Wäldern unter Inkaufnahme möglicher Verzögerungen der Wiederbewaldung nach Störungen. Abschließend werden vielversprechende zukünftige Forschungsschwerpunkte und bestehende Wissenslücken aufgezeigt.