English
Impacts of climate change on forest ecosystems are becoming more visible than ever before. Whereas the performance of European forests is of great ecological as well as of economic importance, the term “vitality” itself has gained much attention recently, it being the opposite of mortality, after the term “Waldsterben” was coined. European beech (Fagus sylvatica L.) is an important broadleaf tree species of Europe, distributed across wide range of habitats. Studies have shown that its growth is declining over time and is associated with changes in water regimes. Moreover, it has shown to be negatively affected under extreme events such as drought. However, other studies contradict these findings. So far conducted studies on climate-growth relationships are generally localized and do not address a larger geographical region. Another important indicator of beech vitality is crown transparency, a proxy for defoliation; the latter occurs prior to autumnal leaf senescence at the peak of leaf flushing season usually between late June to mid-July as a natural process, and can be visually assessed. Recent studies have shown beech defoliation to have occurred as a result of water stress, such as under the extreme droughts of 2018, and that beech may have crossed its physiological limits. Also, the knowledge on beech vitality assessment based on climate-defoliation relationships is limited and requires further exploration. Therefore, I bring together three pieces of puzzle to paint a bigger picture and attempt to determine, if what we know about beech so far, is already comprehensive.
To analyze beech and assess changes across its distribution range, temperature and precipitation data was fundamental to this work. Part 1 – chapter 2 highlights the importance of harmonized and unbroken climate dataset. By discussing various approaches and technical aspects of acquiring data at different spatial scales, it introduces flexibility for forest ecologists to choose a method or a data source, which they deem fit for analyses. It was additionally meant to gain expertise in climate data. To begin with, we introduced a hybrid interpolation method based on linear regression and inverse distance weighting in section 2.1. The method utilizes a dense network of meteorological stations from German Weather Service (DWD) to interpolate at particular points of interest (POIs), which were the ICP Forests Level II plots in Germany. We then corrected the interpolated data for bias.. Validation metrics supported the reliability of the applied method. Mean R2 after bias correction was 0.978, 0.941, 0.978 and 0.57, for mean/min/max temperature and precipitation, respectively. Respectively, root mean squared error (RMSE) was 1.02 °C, 1.54 °C, 1.21 °C and 3.54 mm. Interpolating climate data for a larger region would be a challenge. Therefore, we suggested the use of alternate data sources to acquire harmonized datasets. It is briefly described in section 2.2, and subsequently applied in Part 2 (chapter 3 and 4).
To further our understanding of beech response to external influences, and to determine if our knowledge of beech ecology is well-established (yet), we reviewed extensive literature in Part 2 – chapter 3, assessing status quo vs. past responses of beech to external influences. We did so in the light of recent European droughts of 2018-2019. We focused on Central Europe, where beech as a species was most affected. We explained the responses not only in terms of growth, but also crown condition, viz., crown damage, defoliation, discoloration, etc., along-with physiological implications such as very low water potentials and risk of xylem embolism in anisohydric beech under water shortages and high temperatures. Here, we also compared the extent and severity of 2018-2019 as compared to 2003-2004 in the region, using maps of climatic water balance (CWB). Furthermore, we reviewed studies which linked defoliation and growth together, and compared the vitality decline in healthy vs. non-healthy trees. Secondary role of pathogens in beech mortality of the weakened trees was also discussed. We established that extreme droughts like 2018-2019 could push beech beyond its hydraulic safety margins, and they were different from 2003 in terms of consecutiveness, geographical scale and magnitude. To mitigate the negative impacts of future such droughts on beech, special emphasis was laid upon its future management, with alternates scrutinized. Another important, rather unexplored domain “legacy effects of defoliation” was a special focus of this review. We further emphasized on the importance of exploring the interactions of drought legacy effects of defoliation with future biotic and abiotic disturbances to better determine future vitality conditions for beech.
Part 2 – Chapter 4 investigated long-term defoliation trends of beech at a large geographical scale on 414 beech plots, between 1995-2022. Temporal trends of plot level defoliation were analyzed to ascertain the current status of beech vitality in Europe. Various trends with evidence of spatial variation emerged, categorized as: I) increasing (t1 plots), II) stable (t2 plots), III) decreasing defoliation (t3 plots). At tree level, trees showed a synchronized response on 92% of the assessed plots, with only 8% plots showing high inter-tree variability. This was signified by an expressed population signal (EPS) of <0.85. Climate-defoliation analysis based on Pearson’s correlation coefficients (Pc’s) revealed defoliation to be mainly sensitive to temperature but to some extent to precipitation as well. Sensitivity response varied according to the month in a year, as well as on plots with different trend categories. However, statistical significance was recorded only to a certain extent for small percentages of plots. Degree of correlation also varied, with stronger degree in some regions and months, but weak in others. Gradient analysis of monthly climatic water balance (CWB) against the Pc’s revealed the role of site-specific water availability in mediating the response to climatic variables. For t1 plots, for example, positive correlations of defoliation with temperature usually occurred below a CWB < 0 mm during summer months. At the same time, higher sensitivity to temperature (t1 plots) as well as precipitation (t3 plots) was observed under wetter site conditions, and less under drier site conditions. This particular finding was in harmony with recent findings on growth studies. It pointed out towards a possible indication of beech adaptation under drier conditions, and potential vulnerability under wetter conditions if extreme events would occur. We emphasized that defoliation trends, climate-defoliation correlations, and direction of established CWB gradient were not the same on all beech plots. Our results were rather complex, due to a larger dataset covering a wide region, and due to multi-dimensional analyses. However, our study provided basis for future defoliation studies, and was a crucial building block to assess beech vitality under potentially changing future climate, providing evidence of climate sensitivity of defoliation along a CWB gradient for the first time.
Part 3 – chapter 5 summarizes all the previous chapters into one. Not only the chapters were discussed at length, and arguments supported with evidence, but also studies with contradictory findings were presented as counter arguments. We finally addressed if what we know about beech is (yet) comprehensive. We also acknowledged that our analysis was not exhaustive and there were limitations to that. At the end, we concluded and proposed future action plans for beech research and forest management; the latter should be in line with the currently changing climate.
Keywords: European beech; vitality; forest monitoring; climate data; drought stress; severe growth reduction; climate sensitivity; ICP Forests; defoliation; Europe
German
Die Auswirkungen des Klimawandels auf Waldökosysteme werden sichtbarer als je zuvor. Während die Leistungsfähigkeit der europäischen Wälder sowohl ökologisch als auch ökonomisch von großer Bedeutung ist, hat der Begriff "Vitalität" (das Gegenteil von Mortalität) selbst in letzter Zeit viel Aufmerksamkeit erlangt, nachdem der Begriff "Waldsterben" geprägt wurde. Die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) ist eine wichtige Laubbaumart Europas, die an einer Vielzahl von Lebensräumen verbreitet ist. Studien haben gezeigt, dass sein Wachstum im Laufe der Zeit abnimmt und mit Veränderungen des Wasserhaushalts zusammenhängt. Darüber hinaus hat sich gezeigt, dass sie bei Extremereignissen wie Dürren negativ beeinflusst sei. Andere Studien widersprechen diesen Ergebnissen jedoch. Bisherige Studien zu Klima-Wachstums-Beziehungen sind in der Regel lokalisiert und beziehen sich nicht auf eine größere geografische Region. Ein weiterer wichtiger Indikator für die Vitalität der Buche ist die Kronentransparenz, selbst ein Indikator für die Entlaubung; wobei dies vor der herbstlichen Blattseneszenz auf dem Höhepunkt des Blattaustreiben, normalerweise zwischen Ende Juni und Mitte Juli, als natürlicher Prozess auftritt, und kann visuell beurteilt werden. Neue Studien haben gezeigt, dass die Buchen- Entlaubung als Folge von Wasserstress unter extremen Dürren im Jahr 2018 aufgetreten war, und gezeigt, dass die Buche ihre physiologischen Grenzen überschritten haben könne. Auch das Wissen über die Beurteilung der Vitalität von Buchen auf der Grundlage von Klima-Entlaubungs-Beziehungen ist begrenzt und bedarf weitere Untersuchungen. Daher füge ich drei Puzzleteile zusammen, um ein größeres Bild darzustellen, beziehungsweise festzustellen, ob das noch umfassend ist, was wir bisher über die Buche wissen.
Um die Buche zu analysieren und Veränderungen in ihrem Verbreitungsgebiet zu beurteilen, waren Temperatur- und Niederschlagsdaten für diese Arbeit von grundlegender Bedeutung. Teil 1 – Kapitel 2 unterstreicht die Bedeutung eines harmonisierten und lückenlosen Klimadatensatzes. Durch die Diskussion über verschiedene Ansätze und technische Aspekte der Datenerfassung auf verschiedenen räumlichen Skalen bietet das Kapitel Waldökologen auch die Flexibilität, über die für sich geeignete Methode oder Datenquelle für die Analyse ihre Entscheidung treffen zu können. Außerdem war das beabsichtigt, Expertise in Klimadatensätzen erwerben zu können. In Abschnitt 2.1 wird eine hybride Interpolationsmethode vorgestellt, die auf linearer Regression und inverser Distanz-Wichtung basiert und ein dichtes Netzwerk von meteorologischen Stationen des Deutschen Wetterdienstes (DWD) zur Interpolierung an bestimmten Points of Interest (POIs) nutzt. Hier waren die POIs die Deutschen ICP Forests Level II-Flächen. Wir haben eine Bias-Korrektur zwischen den gemessenen und den interpolierten Daten angewendet. Validierungs-Metriken unterstützten die Zuverlässigkeit der angewandten Methode. Der mittlere R2 nach der Bias-Korrektur betrug 0,978, 0,941, 0,978 bzw. 0,57 für die mittlere/min/maximale Temperatur bzw. den Niederschlag. Die Wurzel aus dem mittleren quadratischen Fehler (RMSE) betrug 1,02 °C, 1,54 °C, 1,21 °C und 3,54 mm. Die Interpolation von Klimadaten für eine größere Region wäre eine Herausforderung. Daher wurde auch die Verwendung alternativer Datenquellen zur Erfassung harmonisierter Datensätze vorgeschlagen. Sie wird in Abschnitt 2.2 kurz beschrieben und anschließend in Teil 2 (Kapitel 3 und 4) angewendet.
Um unser Verständnis der Reaktionen der Buche auf externe Einflüsse wie Klima zu vertiefen, und festzustellen ob unser Wissen über die Ökologie der Buche (noch) gut etabliert ist, haben wir in Teil 2 – Kapitel 3 umfangreiche Literatur als Review erstellt, in der wir den Status quo im Vergleich zu den früheren Reaktionen der Buche auf ihre externen Einflüsse beurteilten. Wir haben dies mit den Dürren in 2018-2019 als Hintergrund diskutiert, und zwar in Mitteleuropa, wo die Buche am stärksten betroffen war. Wir erklärten die Reaktionen nicht nur in Bezug auf das Wachstum, sondern auch auf den Kronenzustand, d.h. Kronenschäden, Entlaubung, Verfärbung usw., zusammen mit physiologischen Konsequenzen, z.B., sehr niedrigem Wasserpotenzial und dem Risiko einer Xylemembolie bei anisohydrer Buche unter Wassermangel und hohen Temperaturen. In das Kapitel haben wir das Ausmaß und den Schweregrad der Jahre 2018-2019 im Vergleich zu 2003-2004 in der Region anhand von Karten der klimatischen Wasserbilanz (CWB) auch verglichen. Wir erstellten auch Studien, die Buchen-Entlaubung und Wachstum miteinander in Verbindung setzten, und den Vitalitätsverlust bei gesunden und nicht gesunden Bäumen verglichen. Die sekundäre Rolle von Krankheitserregern bei der Buchenmortalität der geschwächten Bäume wurde ebenfalls diskutiert. Es wurde festgestellt, dass unter extremen Dürren wie 2018-2019, die Buche ihre hydraulischen Sicherheitsgrenzen überschreiten könne. Diese Dürren unterschieden sich von 2003 hinsichtlich Aufeinanderfolge, geografischen Maßstab und Ausmaß. Um die negativen Auswirkungen solcher künftiger Dürren auf die Buche abzumildern, wurde ein besonderer Schwerpunkt auf ihr künftiges Management gelegt, wobei Alternativen hinterfragt wurden. Ein weiterer wichtiger, eher unerforschter Bereich "Legacy Effekte der Entlaubung" war ein besonderer Schwerpunkt dieses Reviews. Wir betonten außerdem, wie wichtig es sei, die Wechselwirkungen zwischen den Legacy Effekten der Entlaubung, und künftigen biotischen und abiotischen Störungen zu untersuchen, um die künftigen Vitalitätsbedingungen für Buche besser beurteilen zu können.
Teil 2 – Kapitel 4 dieser Arbeit untersuchte langfristige Entlaubungstrends von Buchen über einen großen geografischen Maßstab auf 414 Buchenplots zwischen 1995 und 2022. Zeitliche Trends der Buchen-Entlaubung auf Plot-Ebene wurden analysiert, um den aktuellen Stand der Buchenvitalität in Europa zu ermitteln. Es zeigten sich verschiedene Trends mit Hinweisen auf räumliche Variationen, die wie folgt kategorisiert wurden: I) zunehmende (t1-Flächen), II) stabile (t2-Flächen), III) abnehmende Entlaubung (t3-Flächen). Auf Baumebene zeigten die Bäume auf 92 % der bewerteten Plots synchronisierte Schwankung, wobei nur 8 % der Plots eine hohe Variabilität zwischen den Bäumen aufwiesen. Dies wurde durch ein sogenanntes “Expressed Population Signal“ (EPS) von <0,85 angezeigt. Die Klima-Entlaubung-Analyse auf der Grundlage von Pearsons Korrelationskoeffizienten (Pc‘s) ergab, dass die Entlaubung hauptsächlich Sensitivität an Temperatur aufweist, aber bis zu einem gewissen Grad auch an Niederschlag. Die Sensitivitätsreaktion variierte je nach Monat eines Jahres sowie nach unterschiedlichen Trendkategorien. Die statistische Signifikanz wurde jedoch nur bis zu einem gewissen Grad für kleine Prozentsätze der Flächen erfasst. Der Grad der Korrelation variierte ebenfalls, mit stärkerem Grad in einigen Regionen und Monaten, aber schwach in anderen. Die Gradienten-Analyse der monatlichen klimatischen Wasserbilanz (CWB) im Vergleich zu den Pc‘s ergab die Rolle der standortspezifischen Wasserverfügbarkeit bei der Vermittlung der Reaktion auf klimatische Variablen. Bei t1-Plots traten beispielsweise in den Sommermonaten in der Regel positive Korrelationen der Entlaubung mit der Temperatur unterhalb eines CWB < 0 mm auf. Gleichzeitig wurde eine höhere Sensitivität gegenüber Temperatur (t1-Flächen) sowie Niederschlag (t3-Flächen) unter feuchteren Standortbedingungen erfasst und weniger unter trockeneren Standortbedingungen. Dieses Ergebnis besonders stand im Einklang mit den neuen Wachstumsstudien. Es wies einerseits auf einen möglichen Hinweis auf die Anpassung der Buche unter trockeneren Bedingungen, und andererseits eine mögliche Anfälligkeit unter feuchteren Bedingungen hin, wenn Extremereignisse auftreten werden. Wir weisen besonders darauf hin, dass Entlaubungstrends, Klima-Entlaubungskorrelationen und die Richtung des etablierten CWB-Gradienten nicht auf allen Buchenflächen gleich waren. Unsere Ergebnisse waren aufgrund eines größeren Datensatzes, der eine große Region abdeckt, und aufgrund mehrdimensionaler Analysen ziemlich komplex. Unsere Studie lieferte jedoch die Grundlage für künftige Entlaubungsstudien und war ein entscheidender Baustein zur Beurteilung der Vitalität von Buchen unter potenziell sich änderndem künftigem Klima, und lieferte zum ersten Mal Hinweise auf die Klimasensitivität der Buchenentlaubung entlang eines CWB-Gradienten in Europaweit.
Teil 3 – Kapitel 5 fasst alle vorherigen Kapitel in einem zusammen. Nicht nur die Kapitel wurden ausführlich diskutiert und mit Beweisen untermauerte Argumente, sondern auch Studien mit widersprüchlichen Ergebnissen als Gegenargumente präsentiert. Wir haben uns schließlich damit befasst, ob das (noch) umfassend ist, was wir über Buche wissen. Wir räumten auch ein, dass unsere Analyse nicht erschöpfend war und es die Einschränkungen in unserer Studie auch gab. Am Ende haben wir künftige Aktionspläne für die Buchenforschung und Waldbewirtschaftung abgeschlossen und vorgeschlagen; letzteres sollte dem sich derzeit änderndem Klima entsprechen.
Persistent Address:
http://dx.doi.org/10.53846/goediss-11284
