Biogeography of oribatid mites (Acari)

by Xue Pan
Doctoral thesis
Date of Examination:2025-04-28
Date of issue:2025-06-27
Advisor:Prof. Dr. Mark Maraun
Referee:Prof. Dr. Christoph Bleidorn
Referee:Prof. Dr. Tobias Pfingstl
Persistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-11345

 

 

Files in this item

Name:PhD Thesis Xue_20250310_NoCitationLink_Print...pdf
Size:14.4Mb
Format:PDF
Description:PhD Thesis

The following license files are associated with this item:

Abstract

English

Soil is a complex micro-landscape that provides a multitude of unique habitats supporting soil-dwelling life-forms. Though, over the past decades, there has been an increasing awareness of the importance of soil biodiversity and associated ecosystem functions, however, soil biodiversity is still a “mysterious black box” waitting for ecologist to find the key to open it. As a consequence, information on and understanding of soil biodiversity and also soil animal biogeography is still lagging behind compared to that of other groups of organisms. Modern biogeography links and integrates fields such as systematics, ecology, evolution, geology, paleontology and climatology, being fundamental to the studies of biodiversity and distribution, and therefore being key to understanding soil biodiversity. Therefore, in this dissertation, I used the integrated biogeographical method using soil-living oribatid mites as representive soil organisms to open this box and unveil how those tiny inhabitants live and co-occur in the soil system. The Indo-Australian (=Malayan) Archipelago region is Alfred Russel Wallace’s Muse, and it has been regarded as the birthplace of modern biogeography. In Chapter 2, we investigated the diversity and dissimility pattern of oribatid mite assemblages in this biodiversity hotspot region, and found that oribatid mite species diversity and endemism is high in the eleven regions, i.e., Australia, Bali, Borneo, Indo-China Peninsula, Java, Lesser Sunda Islands, New Guinea, New Zealand, Philippines, Sulawesi and Sumatra. Dissimility patterns suggest biogeographical regionalization with the eleven regions arranged into three main groups with New Guinea being a transition zone between east Southeast Asia and Australia and the eight western regions. This separation is similar to the well-known Wallace’s line and it separates oribatid mites from the Sunda shield and the Sahul shield. We further found that species turnover comprised the main component of the dissimility pattern and was generally correlated with geological distance highlighting the key role of vicariance for oribatid mite occurrence patterns. In Chapters 3, we examined the global pattern and potential mechanisms driving the endemism and overlap of soil oribatid mites. Using a global oribatid mite inventory we found that most “endemic” species and also genera occur in Eurasia indicating that this region was the centre of radiation of oribatid mites. Notably, we further found a different species composition between Europe and Palearctic Asia within Eurasia. However, oribatid mite diversity at family level did not differ among the five biogeographic regions indicating that oribatid mites are much older than the existence of Pangaea supporting the view of their origin in the early Palaeozoic. Moreover, nearly 50 % of the 55 cosmopolitan species reproduce by thelytoky and colonize high latitude ecosystems, which points to parthenogenetic species possessing a cosmopolitain general-purpose genotype. Building on the overaching background and results from above, we specifically designed a mountain study within Eurasia—the Alps in Europe and Changbai Mountain in Palearctic Asia—to further understand the interplay of historical geological settings, current environmental factors as well as species traits in structuring the distribution of soil oribatid mites (Chapters 4, 5 and 6). Despite the Alps and Changbai Mountain are at similar latitude, we observed different patterns of diversity, community structure and reproductive mode of soil oribatid mites along altitudinal gradients at those two mountain ranges (Chapter 4). The findings point to the predominant importance of the larger temperature fluctuations and more severe frost conditions on Changbai Mountain compared with the Alps. Additionally, parthenogenesis dominated in species overlapping between the two mountains suggesting that parthenogenetic taxa tend to have broader distribution ranges than sexual taxa. In Chapter 5, we used the trophic niche concept to reveal the mechanism responsible for oribatid mite species diversity and their coexistence in different montane soil habitats. We found pronounced differences in the use of basal resources and trophic positions as indicated by 13C and 15N values, respectively. The correlation between litter pH and C/N ratio with isotopic metrics indicated that trophic niche differentiation between the two mountains was mainly due to different parent rock with calcareous soils in the Alps and basalt bedrock on Changbai Mountain, as the CaCO3 in the Alps favors a large number of species with mineralized cuticles. We further found that all these variations were related to differences in functional traits such as body mass and reproductive mode Finally, in Chapter 6, by building a chronogram of oribatid mite species from the Eurasian continent, we reconstructed the historical development of the oribatida lineages at the two mountain ranges and uncovered the ecological and evolutionary mechanisms using a trait-based concept. In general, we found that soil oribatid mites on Changbai Mountain are phylogenetically older than species in the Alps. Notably, most of the species occurring on Changbai Mountain possess broader trophic variation, have larger geographical range sizes and more often reproduce via parthenogenesis compared to species from the Alps. As all species on Changbai Mountain evolved long before the uplift of the mountain range, we suggest that the more generalistic traits of phylogenetically older lineages promoted their survival and evolution during mountain uplift or the colonization of the mountain thereafter. Overall, this dissertation provides a holistic understanding of soil animal biogeography, from individuals to community, from external morphology to internal physiology, from classicical taxonomy to modern phylogeny, from geological history to present environment, from mountains to islands, and from local to global scale. Remarkably, all these aspects are not independent, and each study from this dissertation collectively highlights the synthesized concept and integrates methods when answering soil biodiversity associated questions.
Keywords: Biogeography, Oribatid mites, Community and Beta Diversity, Trophic Niche, Phylogeny, Mountains, Islands, Globe

German

Boden ist eine komplexe Mikrolandschaft, die eine Vielzahl einzigartiger Lebensformen im Boden beherbergt. Obwohl in den letzten Jahrzehnten das Bewusstsein für die Bedeutung der Bodenbiodiversität und der damit verbundenen Ökosystemfunktionen zugenommen hat, ist die Bodenbiodiversität immer noch eine „mysteriöse Blackbox“, die darauf wartet, dass Ökologen den Schlüssel finden, um sie zu öffnen. Infolgedessen hinken Informationen und Verständnis über die Bodenbiodiversität und der Biogeographie der Bodentiere im Vergleich zu anderen Organismengruppen immer noch hinterher. Die moderne Biogeographie verbindet Bereiche wie Systematik, Ökologie, Evolution, Geologie, Paläontologie und Klimatologie. Sie ist grundlegend für die Erforschung der Biodiversität und ihrer Verbreitung und daher der wahrscheinlichste Schlüssel zum Verständnis der Bodenbiodiversität. Daher habe ich in dieser Dissertation die integrierte biogeographische Methode mit Hornmilben als repräsentativen Bodenorganismen verwendet, um diese Box zu öffnen und zu enthüllen, wie die winzigen Bewohner koexistieren. Die indo-australische Archipelregion ist Alfred Russel Wallaces Muse und gilt als Geburtsort der modernen Biogeographie. In Kapitel 2 untersuchten wir zunächst die Diversität und das Unähnlichkeitsmuster der Hornmilbenpopulationen in dieser Biodiversitäts-Hotspot-Region und fanden heraus, dass die Artenvielfalt und der Endemismus der Hornmilben in den elf Regionen (Australien, Bali, Borneo, Indochinesische Halbinsel, Java, Kleine Sundainseln, Neuguinea, Neuseeland, Philippinen, Sulawesi und Sumatra) hoch waren. Das Unähnlichkeitsmuster deutete auf eine biogeographische Regionalisierung hin, wonach die elf Regionen drei Hauptgruppen bildeten, wobei Neuguinea eine Übergangszone zwischen Ost-Südostasien und Australien und den westlichen acht Regionen darstellt. Wir fanden außerdem heraus, dass der Artenwechsel die Hauptkomponente des Unähnlichkeitsmusters darstellt und im Allgemeinen mit der geologischen Distanz korreliert, was die Schlüsselrolle der Vikarianz für die Evolution von Hornmilben hervorhebt. In Kapitel 3 haben wir aus einer breiteren Perspektive das globale Muster und die potenziellen Mechanismen untersucht, die dem Endemismus und der Überlappung von Bodenhornmilben zugrunde liegen. Anhand einer globalen Bestandsaufnahme der Hornmilben haben wir festgestellt, dass die meisten „endemischen“ Arten und auch Gattungen in Eurasien vorkommen, was darauf hindeutet, dass diese Region das Zentrum der Radiation der Hornmilben war. Bemerkenswert ist auch, dass wir innerhalb Eurasiens eine unterschiedliche Artenzusammensetzung zwischen Europa und dem paläarktischen Asien festgestellt haben. Die Vielfalt der Hornmilben auf Familienebene unterschied sich jedoch zwischen den fünf biogeografischen Regionen nicht, was darauf hindeutet, dass Hornmilben viel älter sind als Pangaea, was die Ansicht ihres Ursprungs im frühen Paläozoikum stützt. Außerdem vermehrten sich fast 50 % der 55 kosmopolitischen Arten durch Thelytokie und besiedeten Ökosysteme in hohen Breiten, was darauf hindeutet, dass parthenogenetische Arten über einen universellen Genotyp verfügen und weltweit verbreitet sind. Aufbauend auf dem übergreifenden Hintergrund und den Ergebnissen von oben haben wir eine Gebirgsuntersuchung in Eurasien – den Alpen in Europa und dem Changbai-Gebirge in der Paläarktis Asiens – konzipiert, um das Zusammenspiel von historischer geologischer Sedimentation, aktuellen Umweltfaktoren sowie den Artmerkmalen bei der Strukturierung von Ursprung, Ausbreitung, Anpassung und Verbreitung der Bodenhornmilben besser zu verstehen ( Kapitel 4, 5 und 6 ). Obwohl die Alpen und das Changbai-Gebirge auf ähnlichen Breitengraden liegen, haben wir in Kapitel 4 unterschiedliche Muster von Diversität, Gemeinschaftsstruktur und Fortpflanzungsart der Bodenhornmilben entlang eines Höhengradienten in zwei Gebirgszügen beobachtet. Vermutlich sind diese Unterschiede hauptsächlich auf die größeren Temperaturschwankungen und den strengeren Frost im Changbai-Gebirge im Vergleich zu den Alpen zurückzuführen. Darüber hinaus legt die Tatsache, dass die Parthenogenese bei Arten, die sich zwischen den beiden Gebirgen überschneiden, dominiert, nahe, dass parthenogenetische Taxa tendenziell größere Verbreitungsgebiete haben als sexuelle Taxa. Anschließend verwendeten wir in Kapitel 5 das Konzept der trophischen Nische, um den Mechanismus der Artenvielfalt der Hornmilben und ihr Zusammenleben in verschiedenen Lebensräumen in Bergböden aufzudecken. Wir stellten ausgeprägte Unterschiede bei der Nutzung basaler Ressourcen und trophischer Positionen fest, die durch die 13 C- bzw. 15 N-Werte angezeigt wurden. Anschließend zeigte die Korrelation zwischen dem pH-Wert der Streu und dem C/N-Verhältnis mit Isotopenmetriken, dass die Differenzierung der trophischen Nische zwischen den beiden Bergen hauptsächlich auf das unterschiedliche Ausgangsgestein mit kalkhaltigen Böden in den Alpen und Basaltgrundgestein am Changbai-Gebirge zurückzuführen war, da das CaCO 3 in den Alpen eine große Anzahl von Arten mit sklerotisierter Kutikula begünstigt. Wir stellten außerdem fest, dass alle diese Variationen mit Unterschieden in funktionellen Merkmalen wie Körpermasse und Fortpflanzungsmodus zusammenhängen. Schließlich haben wir in Kapitel 6 durch die Erstellung eines Chronogramms der Hornmilbenarten des eurasischen Kontinents die historische Entwicklung der untersuchten Hornmilben in den beiden Gebirgszügen rekonstruiert und die ökologischen und evolutionären Mechanismen anhand eines auf Merkmalen basierenden Konzepts aufgedeckt. Generell stellten wir fest, dass die Bodenhornmilben des Changbai-Gebirges phylogenetisch älter sind als die Arten in den Alpen. Insbesondere verfügen die meisten der im Changbai-Gebirge vorkommenden Arten über eine größere trophische Variation, ein größeres geographisches Verbreitungsgebiet und vermehren sich häufiger durch Parthenogenese als Arten aus den Alpen. Da sich alle Arten des Changbai-Gebirges lange vor dessen Hebung entwickelten, vermuten wir, dass phylogenetisch ältere Linien mit generalistsichen Eigenschaften ihr Überleben und ihre Evolution während der Gebirgshebung förderten oder das Berggebirge danach besiedelten. Insgesamt bietet diese Dissertation ein ganzheitliches Verständnis der Biogeographie von Bodentieren , vom Individuum bis zur Gemeinschaft, von der äußeren Morphologie bis zur inneren Physiologie, von der klassischen Taxonomie bis zur modernen Phylogenie, von der geologischen Geschichte bis zur heutigen Umwelt, vom Gebirge bis zur Insel und vom lokalen bis zum globalen Maßstab. Bemerkenswerterweise sind all diese Aspekte nicht unabhängig voneinander, und jede Studie dieser Dissertation hebt das synthetisierte Konzept und die integrierten Methoden bei der Beantwortung von Fragen im Zusammenhang mit der Bodenbiodiversität hervor.
 
Statistik