Ecological and functional significance of plant hydraulics in a changing climate
by Bernhard Schuldt
Date of Examination:2018-07-03
Date of issue:2025-11-27
Advisor:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Referee:Prof. Dr. Andrea Polle
Referee:Prof. Dr. Arthur, Gessler
Referee:Prof. Dr. Jochen, Schenk
Persistent Address:
http://dx.doi.org/10.53846/goediss-11667
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Name:Schuldt_Bernhard_2018_Habilitation.pdf
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Format:PDF
Description:Habilitation treatise
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Abstract
English
This habilitation treatise evolved from seven years of postdoctoral work in the Department of Plant Ecology and Ecosystem research at the University of Göttingen. During this time, I had the opportunity to continue my research in the tropics and expand my work into semi-arid and temperate ecosystems. Because I am particularly interested in the impacts of climate change on tree physiological properties and their adaptability to changing environmental conditions, my research questions are not restricted to a specific biome. Instead, I aim to identify general patterns in the hydraulic architecture of trees, the causes and consequences of drought-induced tree mortality, and biodiversity effects on the water status of trees. These results form the basis of this habilitation treatise, which is divided into six main sections. The first section on hydraulic adjustments along the hydraulic pathway revises a fundamental paradigm of plant hydraulic architecture, namely, that the largest conduits are found in the root xylem and continuously taper towards the distal twigs. Along the plant axis, three gradients simultaneously affect cambial activity and thus vascular differentiation. We showed that cambial age, as well as organ diameter, strongly affects conduit size. However, without more information on the two other gradients, namely, the auxin and cell-turgor gradients, it remains speculative as to why the paradigm that assumes continuous conduit tapering is not universally applicable according to our data, and this requires reconsideration. The second section investigates how trees adapt their hydraulic architecture to a long-term decrease in water availability. We confirmed that a long-term reduction in precipitation caused the development of smaller xylem conduits, and we were the first to show that xylem safety also increased across a precipitation gradient; however, the two traits, i.e., conduit size and xylem safety, were not directly related to each other. The third section analyses the trade-offs between growth, xylem efficiency and safety. We were able to confirm that hydraulic efficiency was indeed a prerequisite for high productivity but was unrelated to xylem safety. In contrast to conduit diameter, pit membrane thickness was a direct determinant of embolism resistance. The missing relationship between xylem safety and productivity highlights the potential of plant hydraulic traits for breeding programs. The fourth section summarises our work on drought stress and tree mortality. Currently, it remains uncertain whether the increase in climate change-related tree mortality events observed around the world are a globally increasing trend that highlights the need for a global monitoring network of tree mortality. According to our literature survey, tall tree individuals showed the highest mortality rates after severe and long-lasting drought events in several biomes. Our experimental data from the tropics further indicate that trees with large radial stem growth rates under moist conditions were most sensitive to long-lasting reductions in water availability; in contrast, tree height was only a secondary factor. However, it appears that plant hydraulic traits are promising features suited to capture the key mechanisms that determine tree death. The fifth section addresses the technical challenges and shortcomings of plant hydraulic techniques. Despite the promising progress in understanding the mechanisms that caused drought-induced tree mortality in recent years, we were able to confirm that measurements of the hydraulic system are prone to artefacts. This raises questions about the comparability of hydraulic traits that have been measured using different protocols and by different labs, and it currently hampers the development of large databases. Therefore, we need to compare and validate commonly applied plant hydraulic techniques. Even techniques that are not directly prone to artefacts, such as routinely used sap flow methods, might considerably underestimate real tree and stand transpiration, as is shown by our calibration and validation study. The sixth and last section deals with the effects of species mixtures on productivity, water use and hydraulic traits. Under unfavourable climatic conditions, stand productivity often increases with tree species diversity. However, we could not confirm this stress-gradient hypothesis from the results of our sapling experiment, as a net biodiversity effect was only apparent under moist conditions. Likewise, species diversity increased stand transpiration under only moist conditions due to species identity effects, but species mixture caused adaptive responses in the hydraulic system in two of the five species under dry conditions. In conclusion, our work highlights that several paradigms regarding water transport in trees need to be reconsidered. We showed that the root xylem does not necessarily have the largest xylem vessels, emphasising the need to more thoroughly study the drivers of vascular differentiation along the plant axis. Only once we understand trait plasticity within a single tree individual can we evaluate results from field studies. Additionally, we could not support the commonly shown relationship between conduit diameter and xylem safety, which must have been caused by differences in pit membrane thickness. Because we still do not know how this trait varies within even a single tree individual, it is not surprising that roots might be more resistant to drought stress than is typically assumed. Nevertheless, the most promising result is the fact that plant hydraulic traits have been shown to be greatly suited to predict tree and forest vulnerability to drought, highlighting their potential for global vegetation models.
Keywords: plant ecology; ecophysiology; plant hydraulics
German
Die vorliegende Habilitationsschrift entstand nach siebenjähriger Beschäftigung als wissenschaftlicher Mitarbeiter an der Abteilung für Pflanzenökologie und Ökosystemforschung an der Universität Göttingen. Während dieser Zeit war mir die Möglichkeit gegeben, meine Forschung in den Tropen fortzusetzen und zusätzlich um Arbeiten in semi-ariden und temperaten Ökosystemen zu erweitern. Von besonderem Interesse ist für mich der Einfluss des Klimawandels auf baumphysiologische Eigenschaften und deren Anpassungsfähigkeit gegenüber sich ändernden Umwelteinflüssen. Mein übergeordnetes Ziel ist daher, generelle Muster in der hydraulischen Architektur von Bäumen zu identifizieren, die Ursachen sowie Konsequenzen von trockenheitsinduzierter Baummortalität aufzudecken sowie Biodiversitätseffekte auf den Wasserhaushalt von Bäumen zu analysieren. Die Ergebnisse unserer Studien zu diesen Thematiken bilden die Grundlage dieser Habilitationsschrift, welche in sechs Abschnitte unterteilt ist. Der erste Abschnitt behandelt hydraulische Anpassungen entlang des Flussweges für Wasser von den Wurzeln bis zu den endständigen Zweigen. Unter anderem haben wir ein grundsätzliches Paradigma überprüft, welches besagt, dass entlang des Flussweges die größten wasserleitenden Gefäße im Wurzelxylem gefunden werden, und diese sich von den Wurzeln bis in die Zweige der obersten Krone im Durchmesser verkleinern. Dabei wirken entlang der Pflanzenachse drei verschiedene Gradienten auf die kambiale Aktivität und dementsprechend auf die vaskuläre Differenzierung. Wir konnten zeigen, dass das kambiale Alter und dementsprechend der Durchmesser des jeweiligen Organs direkt mit dem ausgebildeten Gefäßdurchmesser im Xylem zusammenhängen. Ohne weiteres Wissen über die zwei weiteren Gradienten, nämlich den Auxin- und den Zellturgorgradienten, können wir jedoch lediglich spekulieren, warum die Annahme der kontinuierlichen Gefäßverjüngung aufgrund unserer Ergebnisse nicht allgemein gültig ist und grundlegend überdacht werden muss. Der zweite Abschnitt behandelt die Anpassung der hydraulischen Architektur von Bäumen an eine anhaltende Reduzierung der Wasserverfügbarkeit. Wir konnten bestätigen, dass langfristig geringere Niederschlagsmengen zur Bildung von kleineren wasserleitenden Gefäßen im Xylem führen. Zusätzlich konnte unsere Studie entlang eines Niederschlagsgradienten zum ersten Mal belegen, dass zeitgleich die Embolieresistenz des Xylems zunimmt, obwohl beide Merkmale, d.h. die Gefäßgröße sowie die Embolieresistenz, nicht direkt miteinander korreliert sind. Der dritte Abschnitt beschäftigt sich mit den Zusammenhängen zwischen Baumwachstum, hydraulischer Effizienz und Embolieresistenz des Xylems. Wir konnten bestätigen, dass eine hohe hydraulische Effizienz eine Grundvoraussetzung für eine hohe Produktivität darstellt, jedoch nicht zwangsläufig zu einer geringen Embolieresistenz führt. Dies beruht auf der Tatsache, dass nicht der Gefäßdurchmesser direkt mit der Embolieresistenz des Xylems zusammenhängt, sondern die Membrandicke der Hoftüpfel. Die Tatsache, dass Embolieresistenz und Produktivität nicht direkt korreliert sind, belegt das Potenzial von hydraulischen Merkmalen für Baumzüchtungsprogramme. Der vierte Abschnitt fasst unsere bisherige Arbeit zu Trockenstress und Baummortalität zusammen. Es ist immer noch unbekannt, ob der weltweit beobachtete Anstieg in trockenheitsinduzierter Baummortalität ein global zunehmender Trend ist. Diese Ungewissheit macht deutlich, dass ein dringender Bedarf eines weltweiten Netzwerkes zur Aufnahme von Baummortalitätsereignissen besteht. Wir konnten weiter anhand unserer Literaturstudie zeigen, dass in diversen Biomen nach langanhaltender und intensiver Trockenheit die größten Baumindividuen die höchsten Mortalitätsraten aufwiesen. Anhand unserer experimentellen Ergebnisse aus den Tropen konnten wir zudem zeigen, dass produktive Bäume unter feuchten Bedingungen am sensitivsten gegenüber langanhaltender Niederschlagsreduktion reagierten, während Baumgröße bei dieser Studie lediglich eine sekundäre Rolle spielte. Zusammenfassend konnte weiter festgestellt werden, dass die pflanzenhydraulischen Eigenschaften vielversprechend sind, um die Hauptmechanismen, welche zu Baumsterben führen, zu beschreiben. Der fünfte Abschnitt betrachtet die technischen Herausforderungen sowie Limitierungen von pflanzenhydraulischen Messmethoden. Auch wenn unser Verständnis der Mechanismen, welche zu trockenheitsinduzierter Baummortalität führen, in den letzten Jahren enorm zugenommen hat, mussten wir feststellen, dass Messungen des hydraulischen Systems von Bäumen anfällig gegenüber Messartefakten sind. Dementsprechend muss die Vergleichbarkeit von hydraulischen Eigenschaften, welche anhand unterschiedlicher Messprotokolle und in unterschiedlichen Laboren bestimmt wurden, in Frage gestellt werden. Da dieser Umstand derzeit den Aufbau von großen Datenbanken erschwert, müssen wir weiterhin üblicherweise angewandte Methoden und Techniken der Pflanzenhydraulik vergleichend überprüfen und validieren. Auch hydraulische Methoden, welche nicht direkt Messartefakten unterliegen wie regelmäßig angewandte Saftflussmessungen, können die tatsächlichen Transpirationsraten auf Baum- und Bestandesebene beträchtlich unterschätzen, wie unsere Kalibrier- und Validierstudie belegen konnte. Der sechste und abschließende Abschnitt behandelt Artdiversitätseffekte auf Baumproduktivität, Wasserumsatz und hydraulische Eigenschaften. Generell wird angenommen, dass unter klimatisch ungünstigen Bedingungen eine hohe Artdiversität zu erhöhter Produktivität auf Bestandesebene führt. Unser Jungpflanzenexperiment konnte diese Stressgradienten-Hypothese jedoch nicht bestätigen, da ein Nettobiodiversitätseffekt lediglich unter feuchten Bedingungen auftrat. Eine erhöhte Artdiversität führte ebenfalls lediglich unter feuchten Bedingungen zu einer Zunahme der Transpiration, welches vor allem auf einen Arteffekt zurückgeführt werden konnte. Jedoch konnten wir aufgrund der Artenzusammensetzung eine Anpassung des hydraulischen Systems unter trockenen Bedingungen bei zwei der fünf Arten feststellen. Zusammenfassend konnte unsere Arbeit belegen, dass mehrere vorherrschende Paradigmen in Bezug auf den Wassertransport von Bäumen überdacht werden müssen. Entgegen allgemeiner Annahme konnten wir zeigen, dass Wurzeln nicht notwendigerweise die größten Xylemgefäße aufweisen. Dadurch wird deutlich, dass die Einflussfaktoren, welche auf die vaskuläre Differenzierung entlang der Pflanzenachse wirken, intensiver untersucht werden müssen. Nur wenn wir die Plastizität unterschiedlicher pflanzenhydraulischer Eigenschaften innerhalb eines Baumindividuums verstehen sind Ergebnisse, welche entlang von Gradienten aufgenommen werden, interpretierbar. Darüber hinaus konnten wir den häufig gezeigten Zusammenhang zwischen Gefäßgröße und Embolieresistenz nicht bestätigen. Stattdessen konnten wir belegen, dass dieser Zusammenhang auf Unterschieden in der Membrandicke der Hoftüpfel zurückgehen muss. Da wir jedoch immer noch nicht wissen, wie sich dieses Merkmal innerhalb eines Baumindividuums verändert, erscheint es durchaus plausible, dass Wurzeln deutlich resistenter gegenüber hydraulischem Versagen sind als allgemein angenommen. Vor allem hervorzuheben und vielversprechend ist der Befund, dass pflanzenhydraulische Eigenschaften sehr gut geeignet sind, um die Anfälligkeit gegenüber Trockenstress auf Baum- und Waldebene vorherzusagen.
Schlagwörter: Pflanzenökologie; Ökophysiology; Pflanzenhydraulik
