Englisch
Trees in tropical dry forests (TDFs) developed different drought coping strategies including e.g. succulence of different plant organs, wood anatomical traits and leaf phenology. Apart from the fact that water availability limits plant physiological activity our understanding of the eco-physiological mechanisms underlying species’ responses to water stress remains still limited. Varying temporal and spatial precipitation patterns which are assumed to influence tree phenology, growth and water turnover make it a complex task to predict global and local change scenarios. The objective of this study was to 1) assess patterns in leaf phenology, radial stem circumference changes, sap flux responses and evaluate their potential suitability as climate change indicators, 2) to delineate the influence of phenology, fluctuating moisture regimes and site conditions on species specific water use responses, 3) and to analyze stem water residence time in the different functional species. The study was implemented along an elevational and moisture gradient in a sub montane dry forest of southern Ecuador. Methods include sap flux measurement techniques (thermal dissipation probes and heat field deformation), phenological observations and stable isotope tracing (Deuterium Oxide). Tree species of four different phenological types (after Borchert, 1996) were assessed at 670 m, 860 m, and 1100 m asl.
In search of a potential climate change indicator, three leaf deciduous tree species were studied: Ceiba trichistandra (leaf deciduous, stem succulent), Eriotheca ruizii (deciduous) and Erythrina velutina (brevi-deciduous). At three altitudes 36 trees were equipped with digital band dendrometers and thermal dissipation probes (Granier, 1987). Phenology was observed during the whole study period. Basically all species reacted to the environmental drivers (vapor pressure deficit, VPD and soil water content, SWC) with shrinking and swelling of the stem circumference and particular sap flux patterns during the whole study period at all elevations. Stem succulent Ceiba responded most sensitive to drivers; even after shedding leaves it was the first species able to re-flush some canopy, triggered by an intermittent rain event. Stem water in Ceiba presumably serves to flush leaves one month before onset of the first rains in the wet season, marked in the dendrometer readings by a strong decrease of circumference. This extraordinary sensitivity toward changing moisture regimes makes Ceiba a useful indicator species for assessing climatic variations. Furthermore, the study setup revealed differences among species, tree water use patterns, radial growth and topographic position; therefore raising the question of species’ specific drought coping mechanism. We subsequently focused on the influence of variation in SWC (supposed to control water use), VPD, species (representing phenology), elevation, and tree diameter on water use to derive species’ specific responses. The evergreen (broad-leaved) Capparis scabrida was added to the study setup to cover all functional phenological types (Borchert, 1996). At high SWC levels a typical scaling relationship for tree water use and diameter for all species was found. However, declining SWC levels affected sap flux patterns of species differently: The evergreen Capparis increased sap flux whereas the stem succulent, leaf deciduous Ceiba and other deciduous tree species reduced sap flux sensitively. Diurnal hysteresis loops of sap flux vs. VPD under dry SWC conditions indicated that Ceiba and the deciduous tree species decreased transpiration, whereas Capparis increased transpiration compared to wet conditions. Potential access to deeper soil water resources might explain the fact that Capparis tolerated top soil drought whereas the deciduous species followed a drought avoidance strategy by being leafless in the dry season. The role of the stem succulence for drought coping seems to relate to phenological uses. The study indicates a strong influence of species’ drought coping strategy on water use patterns in this TDF.
To further verify the actual role of stem water in tree water use of the co-existing coping strategies we used stable isotope tracing to assess stem water residence time. Five species were studied, tracing results yielded species-specific mean residence times between 11 and 22 days. Ceiba and two other leaf deciduous tree species had residence times about twice as high as those of two evergreen tree species. Generally, residence times increase with tree diameter and decrease with wood density as suggested by our findings and literature data, soil moisture did not significantly affect water residence times. Accordingly, Ceiba’s big stem and low wood density explain the extended residence time. The succulent stem may however play a special role for leaf flushing at the end of the dry season.
The pronounced differences in water use and drought coping strategies among species and phenological types might play a key role in predicting impacts of varying precipitation patterns and amounts for TDFs. Deciduous species, in contrast to evergreens, seem to be better adapted to predicted climate change scenarios, due to their ability to avoid drought and respond fast to short rain events. In times of cheap, high resolution satellite imagery, deciduousness has the potential to become a powerful drought indicator. This hypothesis is based on the assumption that precipitation is the factor restricting plant physiological activity and is responsible for breaking bud dormancy in TDFs. If increasing time spans between precipitation events lower groundwater tables, groundwater-tapping evergreen species may encounter very harsh conditions. In case rain becomes more abundant, deciduous species seem to be able to stay fully leaved all year around, making them strong competitors for evergreen species. Specialized forms of deciduousness, like stem succulence might lead to further advantages on top of being solely leaf deciduous.
Keywords: Tree Water Use; Sap Flux Density; Tropicla Dry Forest; Neotropics; Leaf Phenology
Deutsch
Bäume in tropischen Trockenwäldern entwickelten verschiedene Trockenbewältigungsstrategien, darunter z.B. Sukkulenz verschiedener Pflanzenorgane, holzanatomische Merkmale und Blattphänologie. Abgesehen davon, dass die Wasserverfügbarkeit die pflanzenphysiologische Aktivität begrenzt, ist unser Verständnis der ökophysiologischen Mechanismen, die den Reaktionen der Arten auf Wasserstress zugrunde liegen, noch immer begrenzt. Unterschiedliche zeitliche und räumliche Niederschlagsmuster, von denen angenommen wird, dass sie die Baumphänologie, das Wachstum und den Wasserumsatz beeinflussen, machen es zu einer komplexen Aufgabe, globale und lokale Veränderungsszenarien vorherzusagen. Das Ziel dieser Studie war es, 1) Muster in der Blattphänologie, radiale Stammumfangsänderungen, Saftflussreaktionen und ihre potenzielle Eignung als Klimaindikatoren zu bewerten, 2) den Einfluss der Phänologie, schwankende Feuchtigkeitsregime und Standortbedingungen auf artspezifische Wassernutzungsreaktionen abzugrenzen, 3) und die Verweildauer des Stammwassers in den verschiedenen funktionellen Arten zu analysieren. Die Studie wurde entlang eines Höhen- und Niederschlagsgradienten (Feuchtigkeit nimmt mit der Höhe zu) in einem submontanen Trockenwald im Süden Ecuadors durchgeführt. Zu den Methoden gehören Saftflussmesstechniken (Wärmeableitungssonden und Wärmefelddeformationen), phänologische Beobachtungen und stabile Isotopenverfolgung (Deuterium Oxid). Baumarten von vier verschiedenen phänologischen Typen (nach Borchert, 1996) wurden auf 670 m, 860 m und 1100 m über NN bewertet.
Auf der Suche nach einem potenziellen Indikator für den Klimawandel wurden drei funktionell verschiedene Arten der Laubbaumgruppe untersucht: Ceiba trichistandra (laubabwerfend, stammsukkulent), Eriotheca ruizii (laubabwerfend) und Erythrina velutina (kurz-laubabwerfend). In drei Höhenlagen wurden 36 Bäume mit digitalen Banddendrometern und Saftflusssonden (Granier, 1987) ausgestattet. Die Phänologien wurden während des gesamten Untersuchungszeitraums beobachtet. Grundsätzlich reagierten alle Arten auf die Umweltfaktoren Wasserdampfdruckdefizit, ("Vapor Pressure Deficit", VPD) und Bodenwassergehalt ("Soil Water Content", SWC) mit Schwinden und Schwellen des Stammumfangs und speziellen Saftflussmustern während des gesamten Untersuchungszeitraums in allen Höhenlagen. Die stammsukkulente Ceiba reagierte am empfindlichsten auf die Einflüsse; nach dem Abwerfen der Blätter am Ende der Regenzeit war sie die erste Art, die in der Lage war, wieder auszutreiben, ausgelöst durch ein intermittierendes Regenereignis innerhalb der Trockenzeit. Das Stammwasser in Ceiba dient vermutlich dazu, Blätter einen Monat vor Beginn der ersten Regenfälle in der Regenzeit auszutreiben, was in den Dendrometer Daten durch eine starke Abnahme des Umfangs gekennzeichnet ist. Diese außergewöhnliche Empfindlichkeit gegenüber sich ändernden Feuchtigkeitsregimen macht Ceiba zu einer nützlichen Indikatorart für die Beurteilung von Klimaschwankungen. Darüber hinaus deutete die Studie Unterschiede zwischen den Arten, der Wasserverwendungsmuster, dem radialen Wachstum sowie der topografische Lage an und wirft die Frage nach artspezifischen Trockenheitsbewältigungsmechanismen auf. Wir konzentrierten uns anschließend auf den Einfluss von Variationen in SWC (die maßgeblich den Wasserverbrauch bestimmen sollen), VPD, Arten (repräsentativ für Phänologie), Höhe und Baumdurchmesser auf den Wasserverbrauch, um die spezifischen Reaktionen der Arten abzuleiten. Die immergrüne (breitblättrige) Capparis scabrida wurde dem Studienaufbau hinzugefügt, um alle funktionellen phänologischen Typen abzudecken (Borchert, 1996). Bei hoher Bodenwasserverfügbarkeit wurde eine typische Skalierungsbeziehung für die Nutzung des Baumwassers und den Baumdurchmesser für alle Arten gefunden. Allerdings wirkte sich sinkende Bodenwasserverfügbarkeit auf die Saftflussmuster der Arten unterschiedlich aus: Die immergrüne Capparis erhöhten den Saftfluss, während die stammsukkulente, laubabwerfende Ceiba und andere Laubbaumarten den Saftfluss empfindlich reduzierten. Tägliche Hystereseschleifen des Saftflusses vs. VPD unter trockenen SWC- Bedingungen zeigten, dass Ceiba und die Laubbaumarten die Transpiration verringerten, während Capparis die Transpiration im Vergleich zu feuchten Bedingungen erhöhte. Ein möglicher Zugang zu tieferen Bodenwasserressourcen könnte die Tatsache erklären, dass Capparis die Dürre im Oberboden tolerierte, während die Laubbäume einer Strategie zur Vermeidung von Dürren folgten (Blattabwurf in der Trockenzeit). Die Rolle der Stamm-Sukkulenz bei der Dürrebewältigung scheint sich auf phänologische Zwecke zu reduzieren. Die Studie zeigt einen starken Einfluss der arteigenen Strategie zur Bewältigung der Dürre auf die Wassernutzungsmuster in diesem Trockenwald.
Um die tatsächliche Rolle des Stammwassers bei der Nutzung der bestehenden Bewältigungsstrategien weiter zu überprüfen, haben wir eine stabile Isotopenverfolgung verwendet, um die Verweildauer des Stammwassers zu beurteilen. Fünf Arten wurden untersucht, die Ergebnisse lieferten artspezifische mittlere Verweilzeiten zwischen 11 und 22 Tagen. Ceiba und zwei weitere Laubbaumarten hatten eine etwa doppelt so hohe Verweildauer als zwei immergrüne Baumarten. Im Allgemeinen steigen die Verweilzeiten mit dem Baumdurchmesser und sinken mit der Holzdichte, wie unsere Ergebnisse und Literaturdaten vermuten lassen. Die Bodenfeuchte hatte keinen signifikanten Einfluss auf die Verweilzeiten des Wassers. Dementsprechend erklären der große Stamm von Ceiba und die geringe Holzdichte die verlängerte Verweilzeit. Das Wasserreservoir des sukkulenten Stamms scheint jedoch eine besondere Rolle beim Laubaustrieb zu spielen.
Die ausgeprägten Unterschiede in der Wassernutzung und den Trockenheitsbewältigungsmechanismen zwischen den Arten und phänologischen Typen könnten eine Schlüsselrolle bei der Vorhersage der Auswirkungen unterschiedlicher Niederschlagsmuster und -mengen für TDFs spielen. Laubabwerfende Bäume scheinen im Gegensatz zu Immergrünen besser an vorhergesagte Szenarien des Klimawandels angepasst zu sein, da sie in der Lage sind, Dürren zu vermeiden und schnell auf kurze Regenfälle zu reagieren. In Zeiten kostengünstiger, hochauflösender Satellitenbilder haben Laubabwerfende Bäume das Potenzial, ein starker Dürreindikator zu werden. Diese Hypothese basiert auf der Annahme, dass Niederschlag der Faktor ist, der die pflanzenphysiologische Aktivität einschränkt und für die Beendigung der Keimruhe in TDFs verantwortlich ist. Wenn die Zeitspanne zwischen den Niederschlagsereignissen immer länger wird und der Grundwasserspiegel sinkt, können immergrüne Arten auf sehr harte Bedingungen stoßen. Falls der Regen häufiger wird, scheinen Laubabwerfende Bäume das ganze Jahr über voll belaubt zu bleiben, was sie zu starken Konkurrenten für immergrüne Arten macht. Spezielle Formen des Laubabwurfs, wie z.B. die Stammsukkulenz, können weitere Vorteile mit sich bringen.