Biosignatures of modern microbial mats, Kiritimati/Kiribati, Central Pacific

by Yan Shen
Doctoral thesis
Date of Examination:2019-09-20
Date of issue:2019-10-17
Advisor:Prof. Dr. Joachim Reitner
Referee:Prof. Dr. Volker Thiel
Referee:PD Dr. Gernot Arp
Referee:Dr. Michael Pd Hoppert
Referee:Dr. Pablo Suarez-Gonzalez
Referee:Dr. Sebastiann Rampen
Persistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-7684

 

 

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Name:Shen_PhD_Diss_2019_FINAL.pdf
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Format:PDF
Description:PhD thesis

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Abstract

English

Organic biomarkers have been widely used to trace the information of their biological precursors and to reveal information about fossil depositional environment, and thus they help to reconstruct ancient ecosystems. Prior to the advent of bioturbation at Ediacaran-Cambrian transitions, pervasive microbial mats covered large areas of Proterozoic oceanic shelves. This contrasts with the Phanerozoic, characterized by the flourishment of metazoans and less common benthic microbial mats. One of the characteristic features of Precambrian biomarker records is that eukaryotic steranes are typically absent or occur in very low concentrations. It is not known whether this feature reflects the scarcity of eukaryotic primary producers in Proterozoic environments, or rather the preferential degradation of eukaryotic lipids in the widespread benthic microbial mats (proposed as “mat-seal effect”). One of the main goals of this PhD work is to test this hypothesis, demonstrating the preservation pathways of eukaryote-derived steroids as well as other lipid biomarkers (e.g. bacteria-derived hopanoids and fatty acids) in modern microbial mat settings. This work will provide new insights into the potential taphonomic bias of eukaryotic steroids, in contrast to other lipids, in distinct microbial mat ecosystems. This thesis aims at 1) assessing the fate of total extractable steroids in microbial mats; 2) differentiating the preservation pathways of sterols between freely extractable lipids, carbonate-bound lipids and the non-extractable residues, and testing if calcification within microbial mats may function as a preservation mechanism for these biomarkers; 3) examining the taphonomy of OM and microfacies in microbial mats, and providing reference data for the relations between the preservation of OM and the associated mineralization modes. To this end, I performed several studies in which I used different techniques to provide answers for specific research questions. In the first study, a c. 1200 yrs old microbial mat from a hypersaline Lake 22 on Kiritimati was investigated to analyze the fate of steroids. This mat was divided into different layers, and the biomarker inventory in the total lipid extracts (including steroids) was assessed and quantified in each mat layer. It was demonstrated that the steroids experienced anaerobic microbial transformation along distinctive diagenetic pathways (stenols => stanols => sterenes => steranes), however, the total amount of the compounds with the steroid skeleton retained markedly constant on a 103 yrs scale, and hence, the results contradict with the so called “mat-seal effect”. The second study examined the taphonomic pathways of eukaryotic sterols, as freely extractable and carbonate-bound lipids, in a c. 1500 yrs hypersaline microbial mat (Lake 2, Kiritimati, Central Pacific), to test if calcification within microbial mats may function as a preservation mechanism for these biomarkers. In addition, the results in this work were compared to other studies performed on microbial mats from different settings (including other lakes on Kiritimati) to obtain better insight in which factors affect the preservation of sterols in hypersaline microbial mat systems. This work illustrated 1) that the carbonate matrix played no important role in encasing sterols in the mat that was analysed for this study, 2) that a significant drop in total sterols concentration was observed immediately below the top layer and retained in a low abundance in deeper layers, indicating in favor of “mat-seal effect” theory; and 3) the discrepancies with respect to the preservation of sterols in the two Kiritimati mats (i.e., Lake 2 and 22) might be linked to the differences in salinity or to periods of subaerial exposure, suggesting that sterols would have a higher preservation potential in microbial mats experiencing stronger salinities or more desiccated conditions. As for the third study, the analysis of lipid biomarkers was combined with petrographic and histologic investigation, in a depth profile of a recent calcifying mat (the same mat as investigated in the second study) from a hypersaline Lake 2 in Kiritimati. This work aims at a better understanding of the processes that lead to mineralization of a microbial mat and the preservation of organic matter in the resulting microbialites. This study shows for the first time that significantly different organic matter preservation pathways are observed even within a single microbial mat. In addition, the data illustrate that preservation of lipids may have been strongly controlled by mineralization processes. Fast mineral precipitation driven by environmental changes might preserve microbial lipid signatures much better than relatively slow mineralization driven by progressive EPS degradation in deeper mat layers. Finally, this thesis demonstrates that the preservation of steroids is not only regulated by heterotrophic degradation, but rather reflects a complex interplay of taphonomic processes, and it may be also associated with multiple biotic and abiotic factors including salinity and periods of subaerial exposure. Therefore, caution has to be taken in the interpretation of sterols distribution patterns in modern and ancient microbial mat settings. Moreover, future works on microbial lipids in fossil microbialites should thoroughly consider the mineralization processes to reach sound interpretations on organic biosignatures enclosed therein.
Keywords: lipid biomarker; microbial mats; preservation pathway; microfacies; isotopes; pyrolysis; steroids

German

Organische Biomarker werden häufig verwendet um Informationen über ihre biologischen Vorläufer und über die fossile Ablagerungsumgebung zu erhalten, womit sie zur Rekonstruktion alter Ökosysteme beitragen. Vor Beginn der Bioturbation an der Ediakarium-Kambrium-Grenze bedeckten mikrobielle Matten große Bereiche der proterozoischen ozeanischen Schelfgebiete. Dies steht im Gegensatz zum Phanerozoikum, das durch die Entfaltung von Metazoen und weniger verbreiteten benthischen mikrobiellen Matten gekennzeichnet ist. Eines der charakteristischen Merkmale der präkambrischen Biomarkeraufzeichnungen ist, dass eukaryotische Sterane typischerweise fehlen oder in sehr niedrigen Konzentrationen vorkommen. Es ist nicht bekannt, ob dieses Phänomen die Knappheit eukaryotischer Primärproduzenten in proterozoischen Umgebungen widerspiegelt, oder vielmehr den bevorzugten Abbau eukaryotischer Lipide in den weit verbreiteten benthischen mikrobiellen Matten (vorgeschlagen als "mat-seal effect"). Eines der Hauptziele dieser Doktorarbeit ist es, diese Hypothese zu testen und die Konservierungswege von Steroiden aus Eukaryoten sowie anderen Lipid-Biomarkern (z.B. bakterielle Hopanoide und Fettsäuren) in modernen mikrobiellen Mattensituationen aufzuzeigen. Eines der Hauptziele dieser Doktorarbeit ist es, diese Hypothese zu testen und die Konservierungswege von Steroiden aus Eukaryoten sowie anderen Lipid-Biomarkern (z.B. bakterielle Hopanoide und Fettsäuren) in modernen mikrobiellen Matten aufzuzeigen. Diese Arbeit wird neue Erkenntnisse über die potenzielle taphonomische Verzerrung eukaryotischer Steroide, verglichen mit anderen Lipiden, in verschiedenen mikrobiellen Mattenökosystemen liefern. Mit einer Reihe von Experimenten zielt diese Arbeit darauf ab, 1) das Schicksal frei extrahierbarer Steroide in mikrobiellen Matten zu beurteilen; 2) die Konservierungswege von Sterolen zwischen frei extrahierbaren Lipiden, karbonatgebundenen Lipiden und den nicht extrahierbaren Rückständen zu unterscheiden und zu testen, ob die Kalzifizierung innerhalb der mikrobiellen Matte als Konservierungsmechanismus für diese Biomarker funktionieren kann; 3) die Taphonomie von OM und Mikrofazies in mikrobiellen Matten zu untersuchen und Referenzdaten für die Beziehungen zwischen der Erhaltung von OM und den zugehörigen Mineralisierungsmethoden bereitzustellen. In der ersten Studie wurde eine ca. 1200 Jahre alte mikrobielle Matte aus dem hypersalinaren See 22 auf Kiritimati untersucht, um das Verhalten von Steroiden zu analysieren. Diese Matte wurde in verschiedene Schichten aufgeteilt und die Biomarker in den gesamten Lipidextrakten (einschließlich Steroide) wurden in jeder Mattenschicht bewertet und quantifiziert. Es konnte gezeigt werden, dass die Steroide eine anaerobe mikrobielle Transformation entlang ausgeprägter diagenetischer Pfade durchlaufen haben (Stenole => Stanole => Sterene => Sterane), wobei jedoch die Gesamtmenge der Verbindungen mit Steroidskelett auf einer 103-jährigen Skala deutlich konstant blieb und damit gegen den "mat-seal-effect". Die zweite Studie untersuchte die taphonomischen Pfade eukaryotischer Sterole als frei extrahierbare und karbonatgebundene Lipide in einer neueren hypersalinaren mikrobiellen Matte (See 2, Kiritimati, Zentralpazifik), um zu testen, ob die Kalzifizierung innerhalb der mikrobiellen Matte als Konservierungsmechanismus für diese Biomarker dienen kann. Darüber hinaus wurden die Ergebnisse dieser Arbeit mit anderen Studien verglichen, die an mikrobiellen Matten aus verschiedenen Umgebungen (einschließlich anderer Seen auf Kiritimati) durchgeführt wurden, um einen besseren Einblick in die Erhaltung von Sterolen in hypersalinaren mikrobiellen Mattensystemen zu erhalten. Diese Arbeit verdeutlichte 1), dass die Karbonatmatrix keine wichtige Rolle bei der Umhüllung von Sterolen in der untersuchten Matte spielte, 2) dass ein signifikanter Rückgang der Gesamtsterolkonzentration unmittelbar unter der oberen Schicht beobachtet wurde und in geringer Menge in tieferen Schichten beibehalten wurde, was auf den "mat-seal effect" hinweist; und 3) die Diskrepanzen in Bezug auf die Konservierung von Sterolen in den beiden Kiritimati-Matten (d.h. See 2 und 22) könnten mit den Unterschieden in der Salinität oder mit Perioden subaerischer Unterbrechung zusammenhängen, was darauf hindeutet, dass Sterole ein höheres Konservierungspotenzial in mikrobiellen Matten unter stärkeren Salinitäten oder trockeneren Bedingungen hätten. In der dritten Studie wurde die Analyse von Lipid-Biomarkern mit petrografischen und histologischen Untersuchungen am Tiefenprofil einer kürzlich verkalkenden Matte (~1500 Jahre) aus dem hypersalinaren See 2 in Kiritimati ergänzt. Diese Arbeiten zielen auf ein besseres Verständnis der Prozesse ab, die zur Mineralisierung einer mikrobiellen Matte und zur Erhaltung der organischen Substanz in den resultierenden Mikrobialiten führen. Diese Studie zeigt zum ersten Mal, dass signifikant unterschiedliche Wege zur Erhaltung der organischen Substanz auch innerhalb einer einzigen mikrobiellen Matte beobachtet werden. Darüber hinaus zeigen die Daten, dass die Konservierung von Lipiden möglicherweise stark durch Mineralisierungsprozesse gesteuert wurde. Schnelle Mineralfällung aufgrund von Umweltveränderungen könnte die mikrobiellen Lipidsignaturen viel besser bewahren als eine relativ langsame Mineralisierung, die durch den fortschreitenden EPS-Abbau in tieferen Mattenschichten verursacht wird. Schließlich zeigte diese Arbeit, dass die Erhaltung von Steroiden nicht nur durch heterotrophen Abbau reguliert wird, sondern vielmehr ein komplexes Zusammenspiel taphonomischer Prozesse widerspiegelt und auch mit mehreren biotischen und abiotischen Faktoren in Verbindung gebracht werden kann, einschließlich Salzgehalt und Perioden subaerischer Einwirkung. Daher ist bei der Interpretation der Sterolverteilung in modernen und alten mikrobiellen Matten Vorsicht geboten. Darüber hinaus sollten zukünftige Arbeiten zu mikrobiellen Lipiden in fossilen Mikrobialiten die Mineralisierungsprozesse gründlich prüfen, um fundierte Interpretationen der darin enthaltenen organischen Biosignaturen zu erreichen.
 
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