| dc.contributor.advisor | Kappeler, Peter M. Prof. Dr. | |
| dc.contributor.author | Peckre, Louise R | |
| dc.date.accessioned | 2021-03-25T15:34:53Z | |
| dc.date.available | 2021-04-29T09:53:52Z | |
| dc.date.issued | 2021-03-25 | |
| dc.identifier.uri | http://hdl.handle.net/21.11130/00-1735-0000-0008-57D0-B | |
| dc.identifier.uri | http://dx.doi.org/10.53846/goediss-8503 | |
| dc.description.abstract | Mesurer la complexité communicationnelle à travers les modalités : un nouveau cadre dans le contexte de l'"hypothèse de la complexité sociale" et son application chez les lémuriens.
Les animaux présentent une étonnante diversité de systèmes de communication, avec des variations substantielles tant dans la nature que dans le nombre de signaux qu'ils produisent. La variation de la complexité communicationnelle a été conceptuellement et empiriquement attribuée à la complexité sociale et formulée comme "l'hypothèse de la complexité sociale" (SCHCC pour “Social-Complexity Hypothesis for Communicative Complexity”). En effet, les animaux vivant en groupe sont confrontés à des environnements sociaux complexes où ils s'engagent dans un large éventail d'interactions avec différents partenaires sociaux, ce qui rend nécessaire la transmission d'une plus grande diversité de messages.
Dans le chapitre I (Peckre et al. 2019), je passe en revue la littérature sur les tests actuels de la SCHCC, en soulignant et en discutant ce que j'ai identifié comme les principales lacunes dans l'état de l'art. Plus précisément, trois questions clés sont ressorties de mon analyse. La première question concerne la définition opérationnelle des variables principales, complexité sociale et communicationnelle. Notamment, pour définir la complexité communicative, la plupart des tests empiriques de la SCHCC se concentrent sur une seule modalité (par exemple, acoustique, visuelle, olfactive) alors qu'il existe plusieurs bonnes raisons de reconnaître la nature multimodale des signaux et des systèmes communicatifs dans ce cadre. Au niveau du système, se concentrer sur une seule modalité peut conduire à une sur- ou sous-estimation de la relation entre la complexité sociale et communicative. La deuxième question concerne le fait que, si de nombreuses études ont mis en évidence un lien entre la complexité sociale et communicative, leur nature corrélative ne permet pas de conclure sur la direction de cette causalité. En effet, des hypothèses alternatives impliquant des facteurs anatomiques, phylogénétiques ou écologiques ont également été proposées pour expliquer l'évolution de formes de communication plus complexes. Enfin, je note que les chercheurs se penchent rarement sur la nature réelle des liens par lesquels les facteurs sociaux affectent directement la variation de l’expression des signaux. En effet, les mécanismes sous-jacents à ces liens sont généralement laissés inexplorés, ne permettant pas de mettre en lumière l'attribut spécifique de la communication qui évoluerait conjointement avec des aspects spécifiques de la socialité. Je plaide donc en faveur d'une extension des tests de la SCHCC en termes 1) d'étendue (approche systématique à travers les différentes modalités de communication) et 2) de profondeur (caractérisation des relations observées), car je pense que cela pourrait faire progresser de manière significative notre compréhension des liens complexes entre socialité et communication animales.
Pour aborder le point 1), je propose dans le chapitre II une approche globale des systèmes de communication intermodale de deux espèces cousines de lémuriens, ayant une morphologie similaire, vivant dans des habitats similaires, mais différant dans leurs systèmes sociaux. J'ai étudié des Eulemur rufifrons et des E. mongoz en liberté à Madagascar, respectivement dans les forêts de Kirindy et d'Ankatsabe pendant 12 mois. Je décris un nouveau cadre analytique pour évaluer la complexité des systèmes de signalisation à travers les différentes modalités de communication. L'application d'une approche multimodale peut aider à mettre en lumière les différentes pressions sélectives agissant sur le système de communication et à mieux comprendre les fonctions adaptatives qui pourraient être invisibles par l'étude indépendante de ses composants séparés. E. rufifrons, l'espèce ayant le système social le plus complexe, avait également un système de communication globalement plus complexe que celui d'E. mongoz. Le choix minutieux des espèces à comparer pour limiter l'effet d'éventuelles pressions sélectives supplémentaires et l'exploration de la fonction sociale des signaux non-homologues permettent de conclure que cette complexité accrue du système de communication chez E. rufifrons est très probablement associée à des pressions sélectives sociales. J'ai développé ce nouveau cadre analytique, en partie basé sur l'utilisation d'une approche de réseau inter-modalités, dans l'optique de faciliter les comparaisons inter-taxonomiques. De plus, cette approche peut être combinée avec de nouvelles approches multidimensionnelles de la complexité sociale et contribuer à une approche plus holistique des tests de la SCHCC. Ainsi, nous devrions être en mesure de dériver de nouvelles hypothèses testables qui contribueraient à mieux comprendre le cours des événements qui ont conduit à l'évolution de la diversité de la communication dans ses différentes dimensions.
Dans le chapitre III, j'aborde le point 2) en étudiant les impacts de la socialité sur l'expression d'un signal multimodal, le comportement de marquage olfactif anogénital chez les lémuriens à front roux. J'ai spécifiquement étudié les effets de l'audience intragroupe sur les comportements de marquage olfactif anogénital dans une population de lémuriens à front roux en liberté, en particulier si les mâles et les femelles diffèrent dans cet aspect et si ces différences peuvent révéler des différences fonctionnelles associées au marquage olfactif anogénital entre les sexes. J'ai trouvé un effet d'audience intragroupe chez les mâles mais pas chez les femelles. Les mâles déposaient moins souvent des marques anogénitales lorsque qu’un plus grand nombre de mâles étaient présents dans un rayon de trois mètres (mais pas de cinq ou dix mètres). Les mâles pourraient préférer réduire le risque de contact physique en évitant de marquer près d'autres mâles, et/ou donner la priorité aux autres mâles pour marquer. Avec ces résultats, je fournis des informations importantes sur la signification fonctionnelle du marquage olfactif anogénital chez les lémuriens à front roux et je soutiens l'idée de pressions sociales intragroupe plus importantes associées au marquage olfactif anogénital chez les mâles que chez les femelles chez les espèces égalitaires. L'étude de la flexibilité de l'utilisation des signaux complexes (par exemple, l'occurrence ou les modifications structurelles) en fonction des contextes sociaux (audiences) devrait permettre d'identifier les différentes caractéristiques sociales individuelles qui peuvent susciter ou limiter l'expression de signaux complexes. Ces caractéristiques peuvent ensuite constituer des pressions sociales agissant pour ou contre l'évolution de ces comportements de signalisation complexes.
Dans les chapitres IV et V, j'aborde également les questions éthiques liées à ce projet et la manière dont j'ai essayé de m'adapter et d'assumer au mieux mes responsabilités en matière de bien-être animal. Dans le chapitre IV, j'expose certains détails techniques et les problèmes éthiques rencontrés lors du choix de mes sites de terrain. Dans le chapitre V (Buil and Peckre et al. 2019), je présente un système de collier détachable à distance développé en collaboration avec le Laboratoire de neurobiologie (Centre allemand des primates, Göttingen, Allemagne) dans le but de fournir un outil permettant de réduire de manière significative le nombre de captures dans les études utilisant le bio-logging pour les espèces de mammifères de taille moyenne.
Globalement, en soulignant l'importance de la nature multimodale des systèmes de communication et du contexte social dans lequel les signaux sont échangés, j'espère stimuler le développement de nouveaux tests de la SCHCC basés sur ce cadre élargi. En outre, j'insiste sur l'importance de regarder à travers les domaines de recherche, car des parallèles frappants peuvent être observés entre le comportement animal et la recherche linguistique lorsqu'on aborde les origines de la complexité de la communication, que ce soit sous la forme du langage humain ou de la communication animale. | de |
| dc.language.iso | eng | de |
| dc.rights.uri | http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ | |
| dc.subject.ddc | 570 | de |
| dc.title | Measuring communicative complexity across modalities: a new framework in the context of the “social complexity hypothesis” and its application in true lemurs | de |
| dc.type | cumulativeThesis | de |
| dc.contributor.referee | Kappeler, Peter M. Prof. Dr. | |
| dc.date.examination | 2020-04-30 | |
| dc.description.abstractger | Die Studie der kommunikativen Komplexität über verschiedene Modalitäten: Ein neuer Ansatz im Kontext der „Sozialen Komplexitätshypothese“ und seine Anwendung in der Gattung Eulemur.
Tiere verfügen über eine erstaunliche Vielfalt an Kommunikationssystemen, die sich in ihrer Beschaffenheit und in der Anzahl an produzierten Signalen wesentlich unterscheiden. Diese Varianz in der kommunikativen Komplexität wurde konzeptionell und empirisch der sozialen Komplexität zugeschrieben und als “social-complexity hypothesis for communicative complexity” (SCHCC) zusammengefasst. So sind gruppenlebende Tiere mit einem komplexen sozialen Umfeld konfrontiert, in dem sie in einer Vielzahl an Interaktionen mit Sozialpartnern agieren und somit auch eine größere Vielfalt an Signalen überbringen müssen.
In Kapitel I (Peckre et al. 2019) rezensiere ich die Literatur über die derzeitigen Tests der SKHKK und diskutiere die größten Lücken, die ich in der bisherigen Forschung identifiziert habe. Drei zentrale Aspekte kamen dabei zum Vorschein. Der erste Aspekt betrifft die Arbeitsdefinition der Hauptvariablen soziale und kommunikative Komplexität. Die meisten empirischen Tests der SKHKK fokussieren sich auf eine einzige Modalität (z.B. akustisch, visuell, olfaktorisch), wenn sie kommunikative Komplexität definieren, doch es gibt viele wichtige Gründe die multimodale Beschaffenheit der Signale und der Kommunikationssysteme zu berücksichtigen. Auf der Ebene der Kommunikationssysteme kann das Fokussieren auf nur eine Modalität dazu führen, dass der Zusammenhang zwischen sozialer und kommunikativer Komplexität über- oder unterschätzt wird. Der zweite Aspekt bezieht sich auf die Tatsache, dass zahlreiche Studien einen Zusammenhang zwischen sozialer und kommunikativer Komplexität hervorheben, sich jedoch bei diesen Korrelationen keine Rückschlüsse auf Kausalitäten machen lassen. Tatsächlich wurden auch alternative Hypothesen herangezogen, die anatomische, phylogenetische und ökologische Faktoren berücksichtigen, um die Evolution komplexerer Kommunikation zu erklären. Zum Schluss weise ich darauf hin, dass Wissenschaftler selten die tatsächliche Art und Weise identifizieren, durch die soziale Faktoren Unterschiede in Signalen direkt beeinflussen. Da diese Mechanismen meist unerforscht bleiben, bleiben auch die spezifischen Eigenschaften der Kommunikation unentdeckt, die sich in der Evolution zusammen mit den unterschiedlichen Aspekten der Sozialität entwickelt haben. Daher plädiere ich dafür, dass die Tests der SKHKK 1) in ihrem Umfang (systematischer Ansatz über verschiedene Modalitäten) und 2) in ihrer Tiefe (Charakterisierung der beobachteten Zusammenhänge) erweitert werden. Dies wird bedeutend dazu beitragen, die komplexen Zusammenhänge zwischen der Sozialität von Tieren und ihrer Kommunikation zu verstehen.
Um Punkt 1) zu adressieren, widme ich mich in Kapitel II in einem ganzheitlichen Ansatz den crossmodalen Kommunikationssystemen zweier nahverwandter Eulemur Arten, die über gleiche Morphologie und ähnlichen Habitate, aber unterschiedliche Sozialsysteme verfügen. Hierfür habe ich für 12 Monate wildlebende E. rufifrons (in Kirindy) und E. mongoz (in Ankatsabe) in Madagaskar studiert. Um diesen Vergleich der zwei verschiedenen Arten zu erleichtern, habe ich einen neuen Analyserahmen entwickelt, der die Komplexität der Signalsysteme verschiedener Modalitäten erfasst. Dieser multimodale Ansatz kann helfen, unterschiedliche Selektionsdrucke, die auf das Kommunikationssystem wirken, zu erkennen und adaptive Funktionen besser zu verstehen, welche bei separaten Untersuchungen der einzelnen Komponenten der Kommunikation unklar bleiben. E. rufifrons, die Art mit dem komplexeren sozialen System, hatte auch insgesamt ein komplexeres kommunikatives System als das von E. mongoz. Sowohl die sorgfältige Auswahl der zu vergleichenden Arten, um die Auswirkungen möglicher zusätzlicher Selektionsdrücke zu begrenzen, als auch die Erforschung der sozialen Funktion der nicht-homologen Signale lassen den Schluss zu, dass diese erhöhte Komplexität des kommunikativen Systems bei E. rufifrons höchstwahrscheinlich mit sozialen Selektionsdrücken verbunden ist. Ich habe diesen neuen analytischen Rahmen entwickelt, der zum Teil auf der Verwendung eines cross-modalen Netzwerkansatzes basiert, mit der Perspektive, taxonomische Vergleiche zu erleichtern. Schlussendlich kann dieser neue Ansatz in Kombination mit der mehrdimensionalen Berücksichtigung der sozialen Komplexität eine ganzheitlichere Bewertung der SKHKK ermöglichen. Auf diese Weise sollten wir in der Lage sein, neue testbare Hypothesen abzuleiten, die dazu beitragen würden, den Ablauf der Ereignisse besser zu verstehen, die zur Evolution der Kommunikationsvielfalt in ihren verschiedenen Dimensionen geführt haben.
In Kapitel III widme ich mich Punkt 2), indem ich den Einfluss von Sozialität auf das Benutzen eines multimodalen Signals, dem Setzen von anogenitalen Duftmarken beim Rotstirnmaki (Eulemur rufifrons) untersuche. Ich untersuche insbesondere den Effekt des sozialen Kontexts, d.h. den Effekt der Empfänger/ Zuschauer auf das Verwenden von Duftmarken in einer wilden Population von Rotstirnlemuren und insbesondere, ob sich Männchen und Weibchen in diesem Aspekt unterscheiden und ob diese Unterschiede funktionelle Unterschiede im Zusammenhang mit der anogenitalen Duftmarkierung zwischen den Geschlechtern aufzeigen können. Ich fand einen gruppeninternen Publikumseffekt bei Männchen, aber nicht bei Weibchen. Männchen legten weniger häufig Anogenitalmarkierungen ab, wenn mehr Männchen in einem Umkreis von drei Metern anwesend waren, verglichen mit einem Umkreis von fünf oder zehn Metern. Möglicherweise ziehen es die Männchen vor, das Risiko eines Körperkontakts zu verringern, indem sie die Duftmarkierung in der Nähe anderer Männchen vermeiden und/oder anderen Männchen den Vorrang bei der Duftmarkierung geben. Mit diesen Ergebnissen liefere ich wichtige Einblicke in die funktionelle Bedeutung der anogenitalen Duftmarkierung bei Rotstirnlemuren und unterstütze die Idee eines größeren sozialen Drucks innerhalb der Gruppe, der mit der anogenitalen Duftmarkierung bei Männchen verbunden ist, als bei Weibchen in egalitären Arten. Indem wir erforschen, wie flexibel komplexe Signale benutzt werden (z.B. ob es Flexibilität oder strukturelle Modifizierungen gibt) in den unterschiedlichen sozialen Kontexten (Empfängern), können wir unterschiedliche individuelle soziale Charakteristika besser identifizieren, die das Nutzen komplexer Signale begünstigen oder einschränken. Diese sozialen Charakteristika können dann soziale Selektionsfaktoren darstellen, die die Evolution von komplexem Signalverhalten beeinflussen.
Des Weiteren, beziehe ich mich in Kapitel IV und V auch auf die ethischen Fragen bezüglich der Forschung für meine Doktorarbeit und erkläre wie ich der Verantwortung für das Wohlergehen der Tiere nachgehe. In Kapitel IV lege ich einige technische Details und ethische Bedenken dar, die ich bei der Auswahl meiner Feldstandorte erfahren habe. In Kapitel V (Buil and Peckre et al. 2019) stelle ich ein ferngesteuertes, abnehmbares Halsbandsystem vor, das in Zusammenarbeit mit dem Labor für Neurobiologie (Deutsches Primatenzentrum, Göttingen, Deutschland) entwickelt wurde, um ein Werkzeug zur Verfügung zu stellen, mit dem die Anzahl der Fänge in Studien mit Bio-Logging für mittelgroße Säugetierarten deutlich reduziert werden kann.
Mit meiner Arbeit möchte ich dazu beitragen, dass in zukünftigen Studien neue, erweiterte Testansätze für die SKHKK entwickelt werden, indem ich die Bedeutung der multimodalen Art und Weise der Kommunikationssysteme und die Wichtigkeit des sozialen Kontexts, in dem Signale ausgetauscht werden, hervorhebe. Des Weiteren wird es wichtig sein, Forschungsbereiche zu erweitern, da sich, wenn es um den Ursprung der kommunikativen Komplexität geht, markante Parallelen zwischen den Wissenschaftsfeldern Verhaltens-forschung bei Tieren und der Linguistik aufdecken lassen. Sei es in Form der menschlichen Sprache oder der kommunikativen Signale im Tierreich. | de |
| dc.description.abstracteng | Animals exhibit an astonishing diversity of communicative systems, with substantial variation in both the nature and the number of signals they produce. Variation in communicative complexity has been conceptually and empirically attributed to social complexity and formalized as the “social-complexity hypothesis for communicative complexity” (SCHCC). Indeed, group-living animals face complex social environments where they engage in a wide range of interactions with different social partners triggering the need for transmission of a broader diversity of messages.
In chapter I (Peckre et al. 2019), I review the literature on the current tests of the SCHCC, pointing out and discussing what I identified as the main gaps in the current state of the art. Specifically, three key issues emerged from my analysis. The first issue concerns the operational definition of the main variables, social and communicative complexity. Notably, when defining communicative complexity, most empirical tests of the SCHCC focus on a single modality (e.g., acoustic, visual, olfactory) whereas several good reasons exist for acknowledging the multimodal nature of both, signals and communicative systems in this framework. At the system level, focusing on only one modality may lead to over- or underestimation of the relationship between social and communicative complexity. The second issue relates to the fact that while numerous studies have highlighted a link between social and communicative complexity, their correlative nature does not permit conclusions about the direction of causality. Indeed, alternative hypotheses involving anatomical, phylogenetical, or ecological factors have also been proposed to explain the evolution of more complex forms of communication. Finally, I note that researchers rarely address the actual ways in which social factors directly affect variation in signaling. Indeed, the underlying mechanisms of this link are usually left unexplored, failing to uncover the specific attribute of communication that would be co-evolving with specific aspects of sociality. I, therefore, make a plea for expanding tests of the SCHCC in 1) scope (systematic approach across modalities) and 2) depth (characterization of the observed relationships) as I believe it may significantly advance our understanding of the intricate links between animal sociality and communication.
To address point 1), I offer in chapter II a comprehensive approach of the cross-modal communicative systems of two closely related true lemur species having similar morphology, living in similar habitats, but differing in their social systems. I studied wild Eulemur rufifrons and E. mongoz in Madagascar, respectively in Kirindy and Ankatsabe forests for 12 months. I describe a new analytical framework to assess the complexity of signaling systems across modalities. Applying a multimodal approach may help to uncover the different selective pressures acting on the communicative system and to understand better adaptive functions that might be unclear from the study of its separate components independently. E. rufifrons, the species having the more complex social system, also had overall a more complex communicative system than the one of the E. mongoz. Both careful choices of the species to compare to limit the effect of possible additional selective pressures and exploration of the social function of the non-homologous signals allow concluding that this increased complexity of the communicative system in E. rufifrons is most likely associated with social selective pressures. I developed this new analytical framework, partly based on using a cross-modal network approach, with the perspective of facilitating cross-taxonomic comparisons. Moreover, this approach may be combined with new multi-dimensional approaches of social complexity and contribute to a more holistic approach to the tests of the SCHCC. By this, we should be able to derive new testable hypotheses that would contribute to better understand the course of events that have led to the evolution of communication diversity in its distinct dimensions.
In chapter III, I address point 2) by investigating the impacts of sociality on the expression of a multimodal signal, the anogenital scent-marking behavior in wild red-fronted lemurs. I specifically investigated intragroup audience effects on anogenital scent-marking behaviors in a wild population of red-fronted lemurs and particularly whether males and females differed in this aspect and if these differences may reveal functional differences associated with anogenital scent-marking across sexes. I found an intragroup audience effect in males but not in females. Males deposited less often anogenital marks when more males were present within a three meters range compared to five- or ten-meters ranges. Males may prefer to reduce the risk of physical contact by avoiding to scent-mark near other males, and/or give priority to other males to scent-mark. With these results, I provide important insights into the functional significance of anogenital scent-marking in red-fronted lemurs and support the idea of greater intragroup social pressures associated with anogenital scent-marking in males than in females in egalitarian species. Studying the flexibility of complex signal usage (e.g., occurrence or structural modifications) across social contexts (audiences) should permit the identification of different individual social characteristics that may elicit or constrain complex signal expression. These social characteristics may later constitute social pressures acting for or against the evolution of these complex signaling behaviors.
In chapters IV and V, I also address ethical questions related to this project and the way I tried to adapt and best address my responsibilities for animal welfare. In chapter IV, I expose some technical details and ethical concerns experienced during the choice of my field sites. While in chapter V (Buil and Peckre et al. 2019) I present a remote releasable collar system developed in collaboration with the Neurobiology Laboratory (German Primate Center, Göttingen, Germany) intending to provide a tool to significantly reduce the number of captures in studies using bio-logging for medium-sized mammal species.
Overall, by emphasizing the importance of the multimodal nature of communicative systems and the social context in which signals are exchanged, I hope to stimulate the development of new tests of the SCHCC based on this expanded framework. I additionally argue for the importance of looking across research fields since striking parallels may be observed between animal behavior and linguistic research when addressing the origins of communication complexity, be it in the form of human language or animal signaling. | de |
| dc.contributor.coReferee | Liebal, Katja Prof. | |
| dc.contributor.thirdReferee | Fichtel, Claudia Dr. | |
| dc.contributor.thirdReferee | Fischer, Julia Prof. Dr. | |
| dc.contributor.thirdReferee | Stumpner, Andreas Prof. Dr. | |
| dc.contributor.thirdReferee | Mani, Nivedita Prof. Dr. | |
| dc.subject.eng | Animal behaviour | de |
| dc.subject.eng | Communication | de |
| dc.subject.eng | Sociality | de |
| dc.subject.eng | Evolution | de |
| dc.subject.eng | Primates | de |
| dc.subject.eng | Lemurs | de |
| dc.identifier.urn | urn:nbn:de:gbv:7-21.11130/00-1735-0000-0008-57D0-B-5 | |
| dc.affiliation.institute | Biologische Fakultät für Biologie und Psychologie | de |
| dc.subject.gokfull | Biologie (PPN619462639) | de |
| dc.description.embargoed | 2021-04-28 | |
| dc.identifier.ppn | 1752572610 | |