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Ecophysiological field studies of phosphorus nutrition of beech (Fagus sylvatica)

dc.contributor.advisorPolle, Andrea Prof. Dr.
dc.contributor.authorClausing, Simon
dc.date.accessioned2021-10-19T12:35:15Z
dc.date.available2021-10-25T00:50:08Z
dc.date.issued2021-10-19
dc.identifier.urihttp://hdl.handle.net/21.11130/00-1735-0000-0008-594C-0
dc.identifier.urihttp://dx.doi.org/10.53846/goediss-8889
dc.language.isoengde
dc.rights.urihttp://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/
dc.subject.ddc570de
dc.titleEcophysiological field studies of phosphorus nutrition of beech (Fagus sylvatica)de
dc.typecumulativeThesisde
dc.contributor.refereePolle, Andrea Prof. Dr.
dc.date.examination2021-03-25
dc.description.abstractgerPhosphor (P) ist ein wesentliches Element für die Pflanzenernährung, da es für viele essentielle Biomoleküle wie Nukleotide, Membranlipide und ATP benötigt wird. Pflanzen nehmen P als anorganisches Phosphat (Pi) aus Bodenlösungen auf. Diese P-Ressource ist im Boden aufgrund geringer Diffusionsraten, Sequestrierung durch Bodenmineralien oder Bindung an organische Stoffe häufig begrenzt. Ein wichtiger Aspekt der P-Ernährung ist die Symbiose von Pflanzen mit Ektomykorrhizapilzarten (EMF). EMF tragen zur P-Ernährung bei, indem sie chemische Verbindungen sekretieren und die Bodenexploration durch extrametrische Hyphen erweitern. Obwohl Waldbäume im Allgemeinen an einen niedrigen Nährstoffgehalt im Boden angepasst sind, wurde in jüngsten Studien ein Rückgang der P-Konzentrationen von Buchenblättern in ganz Europa festgestellt (Fagus sylvatica L.). Die Gründe für den Trend zur Abnahme von P in Buche sind unbekannt. Daher analysierten wir die P-Aufnahmestrategien und den Ernährungszustand von Buchen und EMF unter Bedingungen mit niedrigem P (LP), mittlerem P (MP) und hohem P (HP), um die P-Effizienz von Buche und Mykorrhiza, sowie Störungen der Buchen P-Versorgung durch abiotische Veränderungen zu untersuchen. Insbesondere untersuchten wir Aspekte der P-Aufnahme, einschließlich Phosphataseaktivitäten, die Aufnahme von radioaktiv markiertem P, sowie Gesellschafts-Analysen von EMF unter verschiedenen Verfügbarkeiten von Makronährstoffen. Die folgenden Fragen wurden behandelt: a) Ist die Effizienz der P-Aufnahme und Allokation zu Buchenwurzeln unter LP höher als unter HP-Bedingungen? Da die vertikale Verteilung der P-Bestände zwischen HP- und LP-Wäldern unterschiedlich ist, haben wir auch die Bodenschichten in der organischen Schicht und in mineralischen Boden getrennt. b) Wie wichtig ist neuer photoassimilierter Kohlenstoff für die P-Ernährung? Führt der Kohlenhydratmangel zu einer Verringerung der P-Wurzelkonzentrationen mit stärkeren Auswirkungen unter LP- als unter HP-Bedingungen? c) Wie wirken sich P- und N-Verfügbarkeiten unter verschiedenen P-Bedingungen auf boden- und wurzelassoziierte Pilzgemeinschaften und die funktionelle Zusammensetzung dieser in verschiedenen Kompartimenten (Boden, Wurzel) aus? Diese Studie nutzte die Infrastruktur des Internationalen Kooperationsprogramms zur Bewertung und Überwachung der Auswirkungen der Luftverschmutzung auf Wälder (ICP-Wälder). Vom Level II-Standort von ICP Forests sind grundlegende Parameter für Böden und Bestände zugänglich. Wir haben drei Waldstandorte der Stufe II in ganz Deutschland genutzt, die mit mehr als 100 Jahre alten monospezifischen Buchenbeständen bestückt sind. LP befindet sich im Landkreis Celle in Niedersachsen (52°50'21.7" N 10°16'2.3" O, 115 m ü.M.), MP befindet sich im Distrikt Mitterfels in Bayern (48°58'34.1“ N 12°52'46.7“ O, 1023 m ü.M.) und HP befinden sich im Biosphärenreservat 'Bayerische Rhön' in Bayern (50°21'7.2" N 9° 55'44.5" O, 801 bis 850 m ü.M.). Die Standorte unterscheiden sich signifikant in ihrer Boden-P-Konzentration im Bereich von 195 mg kg-1 bis 2966 mg kg-1 des A-Horizonts (0-5 cm). Die Standorte unterscheiden sich in der Textur der mineralischen Oberböden sowie in der Humusform und -dicke. Der P-Gradient ergibt sich aus unterschiedlichen Ausgangsmaterialien der Böden. Trotz der P-Unterschiede behalten die Buchen eine ähnliche Konzentration an Blatt-P bei, die von 1,21 mg g-1 dw bis 1,66 mg g-1 dw reicht. a) Um die Effizienz der P-Aufnahme zu untersuchen, verwendeten wir intakte Bodenkerne, einschließlich der organischen und mineralischen Schicht von LP- und HP-Standorten. Diese intakten Bodenkerne wurden mit 33P markiert und 24 Stunden inkubiert. Das Hauptergebnis war, dass der Hauptpool von aufgenommenem P durch Buchen aus verschiedenen Schichten zwischen kontrastierenden Boden-P-Konzentrationen aufgenommen wurde. Während Buchen von LP-Standorten das meiste P aus der organischen Auflage gewinnen, gewinnen Buchen von HP-Standorten das meiste P aus dem mineralischen Oberboden. Dieses Ergebnis spiegelte sich auch in der P-Anreicherung der Ektomykorrhizawurzelspitzen der HP- und LP-Standorte wider. Die Bedeutung von Ektomykorrhizawurzelspitzen für die P-Aufnahme wurde im Gegensatz zu nicht-Mykorrhizawurzelspitzen gezeigt. Diese waren selten und zeigten eine geringere Anreicherung mit neuem P. Die P-Aufnahme der Buchen korrelierte mit der Anreicherungseffizienz von Ektomykorrhizawurzelspitzen und bestärkt die Relevanz von Mykorrhizawurzelspitzen für die Wurzel-P-Versorgung. b) Um den Einfluss von photoassimiliertem Kohlenstoff auf die P-Aufnahme zu untersuchen, haben wir den Transport zu den Wurzeln unterbrochen, indem wir junge Buchen unter LP- und HP-Bedingungen geringelt haben. Wir untersuchten die Folgen des Ringelns in Wurzeln, Boden und Mikroben eine Woche und zwei Monate nach der Behandlung. Um den Einfluss des Ringelns auf die P-Aufnahme zu testen, führten wir im Labor ein 32P-Aufnahmeexperiment mit jungen Buchen durch. Das Experiment mit radioaktivem Tracer quantifizierte die verringerte P-Aufnahme von Feinwurzeln. Das Ringeln führte zu einer erhöhten sauren Phosphatase- und PEPC-Aktivität in Feinwurzeln. Zusätzlich wurden Buchen durch Ringeln mit einer abnehmenden Anzahl lebenswichtiger Wurzelspitzen und Feinwurzelbiomasse belastet, wodurch die P-Aufnahmekapazität verringert wurde. An dem LP-Standort zeigten Ektomykorrhizen eine erhöhte Aktivität der extrazellulären sauren Pphosphatase als Reaktion auf das Ringeln. Darüber hinaus war die Genhäufigkeit von P-Transportern und von Genen für die P-Mineralisierung im Boden infolge des P- und C-Mangels an dem LP-Standort als Reaktion auf das Ringeln erhöht. Während bei HP nur erhöhte Phosphatase- und PEPC-Aktivitäten von Pflanzenmaterial beobachtet wurden, wurden bei LP selbst im umgebenden Boden viele Anpassungen festgestellt. Wir schließen daraus, dass die P-Konzentrationen von Mikroben und Feinwurzeln aufgrund einer erhöhten P-Aufnahme, einer internen P-Verlagerung und einer Verringerung der Biomasse unter HP- und LP-Bedingungen aufrechterhalten werden können. c) Um die Rolle der Verfügbarkeit von P und N im Boden als Treiber für Pilzgemeinschaften in Boden und Wurzeln zu untersuchen, verwendeten wir ein drei jähriges Düngeexperiment nach Zugabe von P (50 kg ha-1) und regelmäßigen Zugaben von N (5 mal 30 kg ha-1) oder die Kombination der P+N-Behandlungen. Die experimentellen Düngungen wurden an Parzellen in den HP-, MP- und LP-Wäldern durchgeführt, und mit KCl behandelte Parzellen dienten als Kontrollen. Wir analysierten die Veränderungen der Pilzgemeinschaften des Bodens und der Feinwurzeln mit Illumina MiSeq und die nutzten die Morphotypisierung von EMF von Wurzeln, aus der organischen Auflage und des mineralischen des Frühjahrs und Herbstes. Die Düngung mit P erhöhte die labile P-Konzentration im Boden und die gesamt P-Konzentration der Wurzeln. Die Düngung mit N wirkte sich nur auf Ammonium bei LP in der organischen Schicht aus, während bei MP und HP oder in den mineralischen Oberböden der Wälder keine Veränderungen auftraten. Weiterhin verringerte die N Düngung den gesamt P Gehalt der Wurzeln des P-armen Standortes. Weder die P- noch die N-Düngung erhöhte den Pilzreichtum (Richness) der Ektomycorrhizen, aber ihre relative Abundanz wurde durch die Zugabe von P oder N im Vergleich zu saprotrophen Pilzen erhöht. Die mit Wurzeln oder Boden assoziierten Pilzgemeinschaften und Arten (analysiert durch Illumina-Sequenzierung) zeigten jedoch keine signifikanten Veränderungen der Zusammensetzung, wenn sie auf der Ebene von 97% Sequenzidentität (operative taxonomische Einheiten) untersucht wurden. Auf der phylogenetischen Klassifikation der Ordnungen beobachteten wir eine moderate Abnahme der Häufigkeiten der Ordnungen Russulales (P + N), während Boletales (P) zunahm. Russulales und Boletales enthalten hauptsächlich mykorrhizalbildende Pilze. Kurzzeitige Änderungen der N und P Einträge hatten somit keine Einflüsse auf die Pilzgemeinschaften, wohingegen langfristige Belastungen mit Nährstoffeinträgen, möglicherweise zu signifikanten Änderungen des vorhandenen Mykobioms führen könnten. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Ergebnisse dieser Arbeit die Anpassung der P-Effizienz von Mykorrhizapilzen an die Verfügbarkeit von P im Boden entwirren und die Komplexität biotischer und abiotischer Faktoren hervorheben, die die P-Versorgung von Bäumen in Waldökosystemen steuern. Die Ökosysteme der Buchenwälder zeigten je nach Verfügbarkeit von P unterschiedliche Strategien, um mit verschiedensten Umweltbedingungen ihre P Versorgung aufrecht zu erhalten. Wir bieten Einblicke in P-Akquirierungs- und P-Recycling-Strategien durch den Vergleich der LP- und HP-Bedingungen von Buchenwäldern und ihrer jeweiligen EMF-Gemeinschaft. Recyclingstrategien sind gekennzeichnet durch die P-Aufnahme von Buchen und die P-Anreicherung von EMF aus der organischen Auflage, in der sich die Feinwurzelmasse und lebenswichtige ektomykorrhisierte Wurzelspitzen ansammeln. Akquisitionsstrategien werden durch P-Aufnahme von Buche und P-Anreicherung von EMF aus dem mineralischen Oberboden identifiziert, in dem sich Feinwurzelmasse und lebenswichtige ektomykorrhisierte Wurzelspitzen zusammenballen. Jede Strategie hat ihre eigenen Pilz-EMF-Gemeinschaften, die die P Solubilisierung aus organischer Substanz unter LP-Bedingungen oder aus mineralischem Boden unter HP-Bedingungen verbessern.de
dc.description.abstractengPhosphorus (P) is an essential element for plant nutrition because it is required for many essential biomolecules such as nucleotides, membrane lipids and ATP. Plants take up P as inorganic phosphate (Pi) from soil solutions. This P resource is usually scarcely available in soil due to low diffusion rates, sequestration by soil minerals or binding to organic matter. An important aspect of P nutrition is the symbiosis of plants with ectomycorrhizal fungal species (EMF). EMF contribute to P nutrition by secretion of chemical compounds and extending soil exploration by extrametrical hyphae. Although forest trees are generally adapted to low nutrient in soil, recent studies detected decreasing P concentrations of beech leaves across Europe (Fagus sylvatica L.). The reasons for the trend of declining P in beech are unknown. Here, we analysed the P uptake strategies and nutritional status of beech and EMF under low P (LP), medium P (MP) and high P (HP) conditions to examine plant and mycorrhizal P efficiencies, as well as disorders of P supply by abiotic interferences to beech. Specifically, we examined aspects of P uptake including phosphatase activities, uptake by radioactively labeled P, as well as community analyses of EMF under different availabilities of macronutrients. The following questions were addressed: a) Is the efficiency for P uptake and allocation to beech roots higher under LP than under HP conditions? Since the vertical distribution of P stocks differs between HP and LP forests, we also separated soil layers in the organic layer and the mineral topsoil. b) How important is recently photoassimilated carbon for P nutrition? Does carbohydrate depletion leads to decreased root P concentrations, with stronger effects under LP than under HP conditions? c) How do P and N availabilities affect soil and root associated fungal communities and functional composition in different compartments (soil, root) under different P conditions? This study used the infrastructure of the International Co-operative Program on Assessment and Monitoring of Air Pollution Effects on Forests (ICP Forests). From Level II site of ICP Forests basic parameters for soils and stands are accessible. We used three Level II forest sites across Germany, which are stocked with more than 100-year-old mono-specific beech stands. LP is located at the district Celle in Lower Saxony (52°50'21.7"N 10°1.6'2.3"E, 115 m a.s.l.), MP is located at the district Mitterfels in Bavaria (48°58'34.1"N 12°52'46.7"E, 1023 m a.s.l.) and HP is located at the biosphere reservation ‘Bayerische Rhön’ in Bavaria (50°21'7.2"N 9°55'44.5"E, 801 to 850 m a.s.l.). The sites differ significantly in their soil P concentration ranging from 195 mg kg-1 to 2966 mg kg-1 of the A horizon (0-5 cm). The sites differ in the texture of the mineral topsoils as well as the humus form and thickness. The P gradient is a result of different parent materials of the soils. Despite the P differences the beeches maintain similar concentrations of foliar P ranging from 1.21mg g-1 dw to 1.66 mg g-1 dw.a) To investigate the P uptake efficiency, we used intact soil cores including the organic and mineral layers from LP and HP sites. These intact soil cores were labeled with 33P and incubated for 24 hours. The main result was that the main pool of P acquired by beech, was taken up from different layers between contrasting soil P concentrations. While beech from LP sites acquires most P from the organic layer, beech from HP sites acquire most P from the mineral layer. This result was also reflected by the P enrichment of ectomycorrhizal root tips at the HP and LP sites. The importance of ectomycorrhizal root tips for P uptake was shown in contrast to non-mycorrhizal root tips, which were rare and exhibited lower enrichment with new P. Beech P uptake correlated with the enrichment efficiency of ectomycorrhizal root tips, demonstrating the relevance of mycorrhizal P acquisition for root P supply. b) To investigate the impact of photoassimilated carbon on P uptake, we interrupted the transport to the roots by girdling of young beech trees under LP and HP conditions. We studied the consequences of the girdling in roots, soil, and microbes one week and two months after the treatment. To test the influence of girdling on P uptake we conducted a 32P uptake experiment with young beech trees in the laboratory. The radioactive tracer experiment showed that P uptake of fine roots was reduced after girdling. Girdling resulted in increased acid phosphatase and PEPC activity in fine roots. The girdled trees had a decreased number of vital root tips and less fine root biomass, thus, reducing P uptake capacity compared with controls. At the LP site, ectomycorrhizas exhibited increased extracellular acid phosphatase activity in response to girdling. In addition, gene abundances of P-transporters and of genes for P mineralization were increased in the soil as a consequence of P and C starvation at the LP site in response to girdling. Among the tested variables, at HP only increased phosphatase and PEPC activities in roots were observed, while at LP many adaptation responses were detected, even in the surrounding soil. We conclude that P concentrations of microbes and fine roots can be maintained due to increased P uptake, internal P relocation and a reduction of biomass at HP and LP conditions. c) To investigate the role of P and N availability in soil as drivers for fungal communities in soil and roots, we used a fertilization experiment three years after addition of P (50 kg ha-1) and regular additions of N (5 times 30 kg ha-1) or the combination of the P+N treatments. The experimental treatments were conducted on plots in the HP, MP and LP forests and KCl treated plots served as the controls. We analysed the changes of fungal communities with Illumina MiSeq of soil and fine roots and morphotyping of EMF from roots grown in the organic and the mineral layer in spring and fall. Fertilization with P increased the labile P concentration in soil and the total P concentration in roots. Fertilization with N only affected ammonia at LP in the organic layer, whereas no changes occurred at MP and HP or in the mineral topsoils of the forests. N further decreased total P of root at the low P site. P and N fertilization didn’t affect ectomycorrhizal species richness but increased their relative abundance compared to that of saprotrophic fungi. However, the fungal communities and taxa associated with roots or soil (analysed by Illumina sequencing) did not show significant compositional changes, when studied at the level of 97% sequence identity (operational taxonomic units). At the phylogenetic classification of orders, we observed moderate decreases in the abundances of Russulales (P+N), whereas Boletales (P) increased. Russulales and Boletales contain mainly mycorrhizal forming fungi. Short-term changes in N and P inputs were resisted by fungal communities, whereas chronic exposure to enhanced nutrient inputs may lead to significant changes of the resident mycobiome structures. In conclusion, the results of this thesis disentangle adaptation of mycorrhizal P efficiencies to soil P availability and highlight the complexity of biotic and abiotic factors that govern P supply to trees in forest ecosystems. Beech forest ecosystems revealed distinct strategies depending on the P availability to cope with varying environmental conditions. We provide insight in P acquiring and P recycling strategies by the comparison of LP and HP conditions of beech forests and their respective EMF community. Recycling strategies are characterized by P uptake of beech and P enrichment of EMF from the organic layer, where fine root mass and vital ectomycorrhized root tips are accumulated. Acquiring strategies are identified by P uptake of beech and P enrichment of EMF from the mineral topsoil, in which fine root mass and vital ectomycorrhized root tips are clustered. Each strategy has its unique fungal EMF communities, improving solubilization from organic matter under LP condition or from mineral soil under HP conditions.de
dc.contributor.coRefereeDippold, Michaela Prof. Dr.
dc.contributor.thirdRefereeLeuschner, Christoph Prof. Dr.
dc.subject.engEctomycorrhizade
dc.subject.engorganic soilde
dc.subject.engmineral soilde
dc.subject.engphosphorusde
dc.subject.engrhizospherede
dc.subject.engnitrogende
dc.subject.engradioactive labelingde
dc.subject.engEuropean beechde
dc.subject.engtree nutritionde
dc.subject.engsoil fertilityde
dc.identifier.urnurn:nbn:de:gbv:7-21.11130/00-1735-0000-0008-594C-0-4
dc.affiliation.instituteFakultät für Forstwissenschaften und Waldökologiede
dc.subject.gokfullForstwirtschaft (PPN621305413)de
dc.description.embargoed2021-10-25
dc.identifier.ppn1774529017


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