Strategies of Sexual Reproduction in Aphids

Abstract

Die durchschnittliche Dauer der zweiten Kopulation von Uroleucon cirsii (L.) ist sowohl für Männchen als auch für Weibchen kürzer als die der ersten. Dies legt die Vermutung nahe, dass die männlichen Blattläusen zur Verfügung stehende Menge Sperma limitiert ist. Des weiteren wird Ejakulat von vorherigen Paarungen anscheinend nicht verdrängt, so dass die Kapazität der Weibchen, weiteres Sperma zu speichern, ebenfalls begrenzt ist. Diese Vermutung bestätigend wird das Sperma von U. cirsii in kooperativen Bündeln übertragen, bei denen die Seprmienköpfe zusammenhängen und die Flagellen synchron schlagen.Männchen einer polygamen Art sollten ein Weibchen verlassen, wenn ihre Zuwachsrate an befruchteten Eiern auf die für eine erneute Suche zu erwartende Rate gefallen ist. Dieser Grenzwertsatz wurde auf Freilandkolonien von Schizolachnus obscurus Börner mit einem beziehungsweise zwei Männchen angewandt. Während die durchschnittliche Suche nach Weibchen in Kolonien mit zwei Männchen länger dauerte als in Kolonien mit einem Männchen, war die Kopulationsdauer etwa gleich lang. Der durch das Grenzwert-Modell vorhergesagte Unterschied in der Kopulationsdauer war allerdings zu gering, um ihn in den "verrauschten" Freilanddaten zu entdecken. Die durchschnittliche Post-Kopula dauerte in Kolonien mit zwei Männchen allerdings doppelt solange wie in Kolonien mit einem Männchen. Dies lag an einer höheren Frequenz verlängerter Post-Kopula-Assoziationen und einer niedrigeren Frequenz einfachen "Herabsteigens". Anscheinend bewachen Männchen von S. obscurus Weibchen eher, wenn Konkurrenten anwesend sind.Blattlausarten, deren Männchen jedes Weibchen nach der Kopulation bewachen, sollten im Durchschnitt weniger Weibchen pro Männchen aufweisen als solche Arten, deren Männchen sie nur manchmal oder nie bewachen. Dies konnte für die bewachende Art Eueraphis betulae Koch und die nicht bewachende Art Uroleucon cichorii (Koch) bestätigt werden. Der Übergang von bewachenden zu nicht bewachenden Blattlausarten scheint zwischen einem Verhältnis der Geschlechter von 2,5 und 13 Weibchen pro Männchen zu liegen. Wenn dies zuträfe, sollte Bewachung in Arten mit weniger als 2,5 Weibchen pro Männchen zu erwarten sein, aber nicht in Arten mit mehr als 13 Weibchen pro Männchen.Bei Asymmetrien in der Konkurrenz zwischen verwandten Individuen desselben Geschlechts werden unausgeglichene Verhältnisse in der Gesamtzahl von Männchen und Weibchen vorteilhaft. Innerhalb dieses Gesamtverhältnisses der Geschlechter sollten die Individuen, je nach ihrer Konstitution und dem für sie zu erwartenden Reproduktionserfolg durch die Nachkommen jedes Geschlechts, unterschiedlich viel Ressourcen in Töchter und Söhne investieren. Dies wurde an zwei Blattlausarten überprüft. Die Ergebnisse legen nahe, dass bei Uroleucon cirsii (L.) die Konkurrenz unter verwandten Männchen überwiegt, während bei Rhopalosiphum padi (L.) verwandte Weibchen in stärkerer Konkurrenz zueinander stehen. Dies ist auch plausibel, weil der Lebenszyklus von R. padi die Konkurrenz zwischen verwandten Männchen durch deren Migration verhindert, aber nicht die Konkurrenz zwischen verwandten Weibchen um Ressourcen.Während sich die Mütter der sexuellen Generation von U. cirsii von Nymphen zu Adulten entwickeln, haben Unterschiede in der Populationsdichte keinen Effekt mehr auf das Geschlechter-Verhältnis ihres Nachwuchses. Ein Effekt der Populationsdichte während der Entwicklung der Großmütter der sexuellen Generation ist jedoch vorhanden. Dies stimmt mit der Annahme überein, dass das Geschlecht der sexuellen Tiere bereits in ihren Großmüttern festgelegt wird, weil ihre Entwicklung bereits beginnt, während ihre Mütter noch Embryonen sind (teleskopartig zusammen geschobene Generationen). Ein methodisches Problem, welches zu Pseudo-Replikation führt, müßte allerdings noch ausgeräumt werden.Sexuelle Fortpflanzung beschleunigt die Evolutionsrate einer Art, weil vorteilhafte Mutationen nicht nacheinander in derselben Fortpflanzungslinie auftreted müssen. Außerdem befreit sie den Genpool von schädlichen Mutationen, indem manchmal mehrere Mutationen miteinander rekombiniert werden und zusammen aussterben. Trotzdem sollten Mutationen für ameiotische Parthenogenese ihren kurzfristigen Reproduktionserfolg verdoppeln, weil sie in jedem Gameten vertreten sein werden. Dies wirft zwei Fragen auf. 1) Warum sind die meisten Tiere und Pflanzen sexuell, obwohl asexuelle Konkurrenten kurzfristig einen doppelt so hohen Reproduktionserfolg haben sollten? 2) Warum haben wenige asexuelle Taxa (z.B. Bdelloidea) trotz der erwarteten langfristigen Nachteile asexueller Fortpflanzung lange Zeiträume der Evolution überdauert? Durch sexuelle Rekombination landet ein Keimbahn-Replikator nur in der Hälfte aller Gameten mit einem bestimmten mutierten Gen zusammen. Das ist doppelt so gut wie in asexuellen Fortpflanzungslinien. So betrachtet ist Rekombination das Herausspringen eines Replikators aus seinem genetischen Hintergrund. Auf der anderen Seite kann die Transposition funktionaler Operons innerhalb eines Genoms im Prinzip auch die Nachteile asexueller Fortpflanzung kompensieren. Ein solches "flüssiges" und modulares Genom kann als Fliessgleichgewicht zwischen der Etablierung neuer funktioneller Kopien von Genen und der Zerstörung ihrer Funktion durch Mutation angesehen werden.