Butterfly communities in the natural landscape of West Khentej, northern Mongolia: diversity and conservation value
Schmetterlingsgemeinschaften in der Naturlandschaft der Westkhentie, Nordmongolei: Biodiversität und Naturschutzwert
by Chuluunbaatar Gantigmaa
Date of Examination:2005-01-27
Date of issue:2006-01-16
Advisor:Prof. Dr. Michael Mühlenberg
Referee:Prof. Dr. Matthias Schaefer
Referee:Prof. Dr. Christoph Leuschner
Referee:Prof. Dr. Marcus Hasselhorn
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Description:Dissertation
Abstract
English
This thesis provides an insight into the natural history of butterfly species which are found in the West Khentej mountains of northern Mongolia. The study area is located in the transition zone between southern Siberia and Asian steppe and it includes forests, woodlands, steppe, and different types of grassland, forming a heterogeneous landscape mosaic with nearly no human impact. The region has a rich flora with boreal, temperate and mandshurian elements. The study on West Khentej butterflies is the first investigation of species richness and relative abundances of butterfly species in northern Mongolia. The objectives of this research were: 1) to describe the butterfly fauna of West Khentej in terms of taxonomic composition and biogeography and temporal variability in natural communities, 2) to describe the influence of landscape structure and vegetation on butterfly community by comparing habitat occupancy of West Khentej butterfly fauna in four different habitat types, 3) to analyse the habitat factors that influence butterfly diversity in natural landscape by comparing different grassland habitats, and 4) to asses the importance of the study region to the conservation of butterflies.Different habitat types were identified according to vegetation analysis and butterfly communities were examined within these natural landscape to identify factors that influence the diversity and composition of butterfly assemblages. In four vegetation types (forest openings, herb meadow, mountain dry steppe, and wet grassland) the relative abundance, faunal similarity, species richness and other diversity measures were estimated with 4 study plots as replicates for four years (200-2003). The netting method was used for collecting the butterflies during a standardised 1 hour sample in an area each of 0,5 ha. The total sampling effort over four years was 164 catch hours. 150 butterfly species have been reported during the survey period in 9993 individuals. 15 species have been reported for the first time in the West Khentej region by this study.Plant cover was analysed in detail only in two vegetation types, in herb meadow and mountain dry steppe. Estimated plant species richness in herb meadow and mountain dry steppe were 64 and 29, respectively. The plant community showed only 10% similarity in species composition between the two sampled habitats, documenting the difference between the moist tall herb meadow on river terraces and the dry short mountain steppe on southern slopes. But butterfly species were not significantly related to the vegetation cover. The butterfly community showed 80% similarity in species composition between these study sites. A total of 80 species were common in all four surveyed habitat types in West Khentej. The observed number of butterfly species was not significantly different between the four habitat types. The expected total species richness, calculated as ICE estimator was significantly different between the four opening ranked highest in species richness. The log-normal dominance-diversity curve of butterfly species indicates a natural rich community.The butterflies in West Khentej can be classified into four biogeographic categories, from which the palearctic group constitutes the biggest part with 59 % of the total species. Lycaenidae and Nymphalidae were the dominant families among palearctic and central Asian species, the two families together comprise 59% and 67%, respectively. Nymphalids also dominated the holarctic species assemblage (52%), whereas the dominant family (45%) of the East Asian species belongs to the Satyridae. Among the species with a more restricted geographical distribution like the central Asian or eastern Asian species, the specialist (classified by niche width in habitat occupancy with < 0.5) had a higher percentage than species with broad geographical distribution. Species with higher abundance belong more to the generalists (niche width > 0.5). Palearctic species constituted a higher proportion of habitat generalists than of habitat specialists (71% and 46% respectively). Specialist species which geographical restriction to central and East-Asia were found more in grassland biotopes, but the specialist species with palearctic and holarctic distribution peaked at forest opening and forest margin biotopes. Butterflies with a taxonomically wide range of food plants (polyphagous) tend to be more widely distributed than butterflies that use only one species or genus of host plant (mono- and oligophagous). The majority (70% of total butterfly fauna of Khentej) in the study area are herb/grass feeders, 7% of the total were feeders on woods. Polyphagous species were dominant in West Khentej, and they constitute about 40% of total butterfly species. The distribution of monophagous and strongly oligophagous species are not significantly different among habitat types. In summary , the findings indicate that the butterflies of West Khentej show an overall low habitat-specificity.Analysis of the relative abundances of 144 species from the survey period 2000-2003 revealed for few species an increasing trend and for few other species a decreasing trebd, but most of the species showed relatively constant population size. Population fluctuation could be related in many cases to variable weather conditions. Flight period of butterfly species living in West Khentej was shorter than that of the same species in Germany. The majority of West Khentej species is usually univoltine, as well the time of being on the wing was shorter than in Germany. The difference was marginally significant.Adult movement and population size of the scarce copper (Lycaena virgaureae) was estimated using the capture-recapture data. This species is near-threatened in Europa and was selected for some detailed analyses as a model. There were several significant relationships between the abundance of Lycaena virgaureae and its nectar plants. 19% of 1345 marked individuals were recaptured within 4 weeks. The results showed that the mobility of these butterflies is higher in the natural landscape than in the fragmented and human dominated landscape at a smaller scale (comparison with data from Germany), but far movements are rare in the natural landscape. Lycaena virgaureae seams to live in West Khentej in large open populations. This is also suspected for most of the other species and may explain, why the species-area relationship of butterfly community was not significant for the selected study plots in West Khentej.The West Khentej region supports a high number of butterflies species. In about 100 km2 a similar species richness is found as in the entire Germany. Many butterfly species occur in West Khentej which are listed in Europe as threatened in the Bern Convention and national Red Data Books. The populations in the Khentej are large and widespread and there is so far no sign of threat or a decline natural fluctuations. There results clearly indicate the high value of West Khentej for the conservation of butterfly communities and they highlight the importance of naturalness in a heterogeneous which sustains the coexistence of many species.
Keywords: Butterflies; Mongolia; biodiversity; natural landscape; habitat selection; faunal similarity; population biology; biogeography
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Diese Arbeit bietet einen Einblick in die
Naturgeschichte der Schmetterlingsarten, welche im
West-Khentej-Gebirge in der nördlichen Mongolei zu
finden sind. Das Untersuchungsgebiet liegt in der
Übergangszone zwischen Südsibirien und der asiatischen
Steppe und es beinhaltet Wälder, Gebiete mit
Gebüschvegetation, Baumgruppen und Einzelbäumen,
Steppen und andere Typen von Grasland, welche ein
heterogenes Landschaftsmosaik fast ohne jeglichen
menschlichen Einfluss bilden. Die Region besitzt eine
reichhaltige Flora mit borealen, temperaten und
mandschurischen Elementen. Diese Studie über die
Schmetterlinge des West Khentej stellt die erste
Untersuchung über den Artenreichtum und die relative
Abundanz der Schmetterlingsarten in der Nordmongolei
dar. Die Ziele dieser Arbeit waren: 1) die
Schmetterlingsfauna des West Khentej bezüglich der
taxonomischen Zusammensetzung, Biogeographie und
zeitlichen Variabilität in natürlichen Gemeinschaften
zu beschreiben, 2) den Einfluss der Landschaftsstruktur
und der Vegetation auf die Artengemeinschaft der
Schmetterlinge durch einen Vergleich der Habitatnutzung
der Schmetterlingsfauna in vier verschiedenen
Habitattypen zu beschreiben, 3) die Habitatfaktoren,
welche die Schmetterlingsdiversität in der
Naturlandschaft beeinflussen, durch den Vergleich
verschiedener Graslandhabitate zu analysieren, und 4)
die Bedeutung des Untersuchungsgebietes zur Erhaltung
der Schmetterlinge abzuschätzen.Verschiedene Habitattypen wurden aufgrund einer
Vegetationsanalyse gekennzeichnet und die
Artengemeinschaften der Schmetterlinge dieser
Naturlandschaften wurden untersucht, um Faktoren zu
identifizieren, welche die Diversität und
Zusammensetzung der Schmetterlingsgruppen beeinflussen.
Innerhalb von vier Vegetationstypen (Waldlichtung,
Wiesensteppe, Gebirgstrockensteppe und feuchtem
Grasland) wurden die relative Abundanz, die Ähnlichkeit
der Fauna, der Artenreichtum und andere
Diversitätsparameter in vier Plots als Replike für drei
Habitattypen bestimmt. Auf also insgesamt 12 Plots
wurden vier Jahre lang (2000-2003) in den Monaten Mai
bis August zweimal täglich Daten aufgenommen. Während
einer standardisierten einstündigen Aufnahme in einem
Gebiet von 0,5 ha wurde die Netzfang-Methode angewandt.
Es wurden insgesamt über die vier Jahre verteilt 164
Fangstunden durchgeführt, bei der Erfassung wurden 9993
Individuen aus 150 Schmetterlingsarten aufgenommen. 15
Arten wurden innerhalb dieser Studie erstmalig für den
West Khentej entdeckt.Die Pflanzenbedeckung wurde nur für zwei
Vegetationstypen im Detail analysiert, und zwar in der
Wiesensteppe und in der Gebirgstrockensteppe. Eine
Abschätzung des Artenreichtums der Pflanzen ergab Werte
von 64 für die Wiesensteppe und 29 für die
Gebirgstrockensteppe. Die Pflanzengesellschaften in den
zwei untersuchten Habitaten zeigten nur 10% Ähnlichkeit
bezüglich der Artenzusammensetzung, was die
Unterschiede zwischen den feuchten und hoch bewachsenen
Krautsteppen auf den Flussterrassen und den trockenen
und kurzrasigen Gebirgssteppen an den Südhängen
hervorhebt. Die Verteilung der Schmetterlingsarten
stand jedoch in keiner signifikanten Relation zur
Pflanzenbedeckung. Die Artengemeinschaft der
Schmetterlinge zeigte im Vergleich der beiden Habitate
eine Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung von 80% .
Insgesamt 80 Arten traten an allen vier untersuchten
Habitattypen des West Khentej häufig auf. Es wurde
ebenfalls kein signifikanter Unterschied der
beobachteten Artenzahlen in den vier untersuchten
Habitattypen festgestellt. Das erwartete absolute
Artenreichtum, als ICE-Index geschätzt, hingegen ließ
deutliche Unterschiede zwischen den vier Habitattypen
erwarten. Nach dieser Abschätzung sollte die
Waldlichtung den größten Artenreichtum aufweisen. Die
log-normal verteilte Dominanz-Diversitätskurve der
Schmetterlingsarten deutet auf eine natürlich reiche
Gemeinschaft hin.Die Schmetterlinge des westlichen Khentej können in
vier biogeographische Kategorien eingeteilt werden, von
welchen die paläarktische Gruppe mit 59% der gesamten
Arten den Großteil ausmacht. Die dominanten Familien
unter den paläarktischen und zentralasiatischen Arten
waren Lycaenidae und
Nymphalidae, die beiden
Familien umfassen zusammengenommen 59 bzw. 67%. Die
Nymphalidae dominierten
auch die holarktische Artengruppe (52%), wohingegen die
dominante Familie der ostasiatischen Arten mit 45% die
Satyridae waren. Zwischen
den Arten mit einer begrenzteren geographischen
Verbreitung wie den zentralasiatischen oder den
ostasiatischen Arten hatten die Spezialisten (durch
Nischenbreite in der Habitatokkupanz von < 0,5
klassifiziert) einen größeren Anteil als die Arten mit
einer breiteren geographischen Verteilung. Die Arten
mit höherer Abundanz gehörten eher zu den Generalisten
als zu den Habitatspezialisten (71 bzw. 46%).
Spezialisierte Arten mit einer geographischen
Beschränkung auf Zentral- und Ostasien wurden eher in
den Graslandbiotopen gefunden, während die Spezialisten
mit paläarktischer und holarktischer Verbreitung ihr
größtes Vorkommen auf Waldlichtungen und in
Waldrandbiotopen hatten. Schmetterlinge mit einem
taxonomisch weiten Bereich von Futterpflanzen
(Polyphage) kommen tendenziell mit einer größeren
Verbreitung vor als Schmetterlinge, die nur eine
einzige Art oder Gattung als Wirtspflanze nutzen (Mono-
oder Oligophage). Der Großteil (70%) der gesamten
Schmetterlingsfauna des Khentej besteht aus Arten,
deren Raupenfutterpflanzen Kräuter und Gräser
darstellen 7% hingegen entwickeln sich über Holz.
Polyphage Arten waren im West Khentej dominant, sie
stellen über 40% der gesamten Artenzahl. Die Verteilung
monophager und stark oligophager Arten differieren
zwischen den verschiedenen Habitaten nicht signifikant.
Insgesamt weisen die Ergebnisse darauf hin, dass die
Schmetterlinge des West Khentej eine allgemein schwache
Habitatspezifizät aufzeigen.Die Analyse der relativen Abundanzen von 144 Arten
aus dem Untersuchungszeitraum 2000-2003 ergaben für
einige Arten einen steigenden und für einige Arten
einen fallenden Trend, die Mehrheit der Arten jedoch
zeigte eine relativ konstante Populationsgröße. Es wird
angenommen, dass die Fluktuation der Population in
einigen Fällen mit den Wetterbedingungen variieren
kann. Die Flugzeit der im West Khentej lebenden
Schmetterlingsarten wurde als kürzer beobachtet, als
dies für die gleichen Arten in Deutschland der Fall
ist. Die Mehrzahl der West Khentej-Arten ist für
gewöhnlich univoltin, auch wenn die Flugzeiten kürzer
sind als in Deutschland. Der Unterschied ist
signifikant. Für den Dukatenfalter (Lycaena virgaureae) wurden die
Mobilität der adulten Tiere und die Populationsgröße
über Fang-Wiederfang-Daten bestimmt. Diese Art ist in
Europa potentiell bedroht und wurde deshalb als Modell
für eine detailliertere Analyse ausgewählt. Es wurden
mehrere signifikante Beziehungen zwischen der Abundanz
von Lycaena virgaureae und
seinen Nektarpflanzen entdeckt. Es wurden 19% der 1345
markierten Individuen innerhalb von 4 Wochen
wiedergefangen. Diese Ergebnisse zeigen, dass die
Mobilität dieser Schmetterlinge in Naturlandschaften
höher ist als in fragmentierten, kleinräumigen und
anthropogen dominierten Landschaften (Vergleich mit
Daten aus Deutschland), jedoch ist das Zurücklegen
einer größeren Strecke in Naturlandschaften eher
selten. Lycaena virgaureae
scheint im West Khentej in großen und offenen
Populationen zu leben. Dies wird auch für die meisten
anderen Arten angenommen und könnte erklären, warum das
Verhältnis zwischen Artenzahl und Flächengröße bei den
hier untersuchten Schmetterlingsgemeinschaften für die
ausgewählten Untersuchungsplots nicht signifikant
waren.Die Region West Khentej beherbergt eine große Anzahl
von Schmetterlingsarten. Auf etwa 100 km2
wurde ein ähnlicher Artenreichtum gefunden wie im
gesamten Deutschland. Viele Schmetterlingsarten, welche
in Europa laut dem Berner Abkommen und den nationalen
Roten Listen als gefährdet eingestuft werden, kommen im
West Khentej vor. Die Populationen im Khentej sind groß
und weiträumig verteilt und es gibt bislang keine
Anzeichen einer Gefährdung oder eines Rückgangs,
abgesehen von den natürlichen Fluktuationen. Diese
Ergebnisse zeigen deutlich den hohen Wert des Khentej
für die Erhaltung der Schmetterlingsgemeinschaften und
sie unterstreichen die Bedeutung der Natürlichkeit in
einer heterogenen Landschaft, welche die Koexistenz
vieler Arten ermöglicht.
Schlagwörter: Schmetterlinge; Mongolei; Biodiversität; Naturlandschaften; Habitatwahl; Fauna Ähnlichkeiten; Populationsbiologie; Biogeographie; Naturschutz