The Macroecology of Island Floras
by Patrick Weigelt
Date of Examination:2013-12-17
Date of issue:2014-12-09
Advisor:Prof. Dr. Holger Kreft
Referee:Prof. Dr. Holger Kreft
Referee:PD Dr. Michael Kessler
Series:Biodiversity and Ecology Series - B; 12
Persistent Address:
http://dx.doi.org/10.3249/webdoc-3944
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Name:Weigelt_2014_BiodiversityAndEcologySerB_12.pdf
Size:16.1Mb
Format:PDF
Abstract
English
Marine islands harbour a great part of our planet’s biological diversity and a high proportion of endemic species. However, island biota are particularly susceptible to anthropogenic threats like climate change, habitat loss and species invasions, making a detailed understanding of ecological processes on islands imperative if we wish to conserve their unique biotas. Due to their discrete and isolated nature, islands are useful model systems in ecological and evolutionary research. So far, however, most studies have concentrated on small-scale biogeographic patterns, and standardized global data on island biogeographic characteristics as well as a macroecological synthesis of their biotas are currently lacking. In this thesis, I provide a physical and bioclimatic characterization of the world’s islands and address the question of how abiotic island characteristics affect the diversity of island floras. I tackle two major aspects of this question: First, I investigate past and present bioclimatic and physical island characteristics as drivers of island plant diversity patterns, focusing on the spatial arrangement of islands and structure of archipelagos. Second, I investigate taxon-specific and trait-related differences in the response of plant diversity patterns to abiotic factors on islands. I present a database of past and present bioclimatic and physical characteristics including island area, isolation and geology for 17,883 islands larger than 1 km² worldwide. Using ordination and clustering techniques, I characterize and classify the islands in multidimensional environmental space. I also develop a set of ecologically meaningful metrics of island isolation and of the spatial arrangement of islands in archipelagic settings, including metrics related to stepping stones, wind and ocean currents, climatic similarity, inter-island distances and surrounding landmass area. These metrics account for different aspects of island isolation that influence immigration, in situ speciation and extinction on islands and turnover among islands. To link abiotic characteristics of islands to biotic attributes of island floras, I use a database of 1,295 island species checklists including c. 45,000 native vascular plant species, compiled for this thesis. It is the first global and most comprehensive dataset on island plant diversity, including species identities instead of mere species numbers. The global island characterization quantitatively confirms that islands differ from mainland areas in their bioclimatic and physical characteristics. Islands are, on average, significantly cooler, wetter and less seasonal than mainlands. I show that a thorough circumscription of the physical and spatial characteristics of islands and archipelagos, especially isolation, archipelago structure and scale, is needed to understand diversity patterns of their biotas. Isolation is the second most important factor after area determining vascular plant species richness on islands. Among the compared isolation metrics, the proportion of surrounding land area serves best for explaining vascular plant species richness. Also, accounting for stepping stones, large islands as source landmasses and climatic similarity of source areas increases the explanatory power of models compared to considering only the commonly used distance to the nearest mainland. Isolation is less important on large islands where in situ diversification counteracts the negative effect of isolation on immigration. At archipelagic scales, the intra-archipelagic spatial structure is particularly important for β diversity, i.e. species turnover among islands, and, indirectly through β, for γ diversity, i.e. the species richness of the entire archipelago. These findings highlight the importance of the spatial location of islands relative to each other for insular diversity patterns and indicate the necessity of considering islands in an archipelagic context in island research and conservation. For ferns on Southeast Asian islands, I show that the importance of physical island characteristics for diversity gradually decreases with spatial grain size from island level to plot level, where local environmental conditions are more important. Local communities may often be saturated, limiting the number of species that can immigrate from the regional species pool. To make predictions about local diversity on islands it is hence important to take the scale-dependence of species pool effects into account. Major plant groups differ in their dispersal abilities, levels of gene flow, speciation rates and adaptations to climate. Accordingly, comparative analyses among taxonomic plant groups reveal clear differences among taxa in the responses of species richness and phylogenetic diversity patterns to abiotic factors. I find varying island species-area relationships (SPARs), i.e. rates of increase in species richness with island area, among groups. The slope of SPARs is higher in spermatophytes than in pteridophytes and bryophytes, whereas the intercept is lower. In combination, phylogenetic trait and niche conservatism, environmental and dispersal filtering mechanisms and in situ speciation are expected lead to phylogenetically clustered assemblages. I show that physical and bioclimatic island attributes, linked to filtering and speciation, influence the phylogenetic structure and diversity of island floras. The strengths and directions of the relationships vary among taxonomic groups. Abiotic predictors explain more variation in phylogenetic diversity and structure for angiosperms and palms than for ferns, which is in accordance with the high dispersal ability and large range sizes of fern species. The abiotic characterization and regionalization of the world’s islands I present and the accompanying data should facilitate a more integrative consideration of islands in macroecological research. In this thesis, I provide the first predictions of insular vascular plant species richness and analyses of different diversity components (α, β, γ and phylogenetic diversity) of insular systems and their abiotic drivers at a global scale. I show that relationships between environmental drivers and species richness as well as phylogenetic assemblage attributes vary among taxonomic groups in dependence on their predominant dispersal and speciation-related characteristics. This is a new perspective in macroecological island research allowing inferences about the mechanisms underlying patterns of island plant diversity. Furthermore, understanding how the diversity of insular plant groups is shaped by immigration and diversification should promote our understanding of global diversity patterns in general.
Keywords: alpha-diversity; angiosperms; archipelago; arecaceae; beta-diversity; bioclimate; bryophytes; carrying capacity; colonization; community assembly; dispersal ability; dispersal limitation; diversification; diversity patterns; environmental filtering; environmental regionalization; equilibrium theory; ferns; flowering plants; gamma-diversity; geographical isolation; immigration; island biogeography; island characterization; island ecology; island isolation; isolation metrics; local diversity; macroecology; palms; phylogenetic diversity; phylogenetic structure; physical environment; pteridophytes; regional diversity; spatial extent; spatial island setting; spatial scale; spatial variables; speciation; species pool; species richness; species turnover; species-area relationship; spermatophytes; stepping stones; surrounding landmass; tracheophyta; vascular plants; wind and ocean currents
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Marine Inseln beherbergen einen großen Teil der biologischen Vielfalt unseres Planeten und weisen gleichzeitig einen hohen Anteil endemischer Arten auf. Inselbiota sind allerdings zudem besonders anfällig für anthropogene Einflüsse wie den globalen Klimawandel, Habitatverlust und invasive Arten. Für ihren Erhalt ist es daher wichtig, die ökologischen Prozesse auf Inseln detailliert zu verstehen. Aufgrund ihrer definierten Größe und isolierten Lage eignen sich Inseln als Modellsysteme in der ökologischen und evolutionären Forschung. Der Großteil der bisherigen Inselstudien hat sich allerdings mit kleinräumigen Mustern befasst, so dass standardisierte globale Daten zu den biogeographischen Eigenschaften und eine makroökologische Synthese ihrer Biota bislang fehlen.
In dieser Arbeit stelle ich eine physische und bioklimatische Charakterisierung der Inseln der Welt vor und behandle die Frage, wie abiotische Inseleigenschaften die Diversität von Inselfloren beeinflussen. Ich bearbeite zwei Hauptaspekte dieser Fragestellung: Zuerst konzentriere ich mich auf historische und heutige Klimabedingungen und physische Inseleigenschaften als Triebfedern von Pflanzendiversitätsmustern auf Inseln. Hierbei setze ich einen Schwerpunkt auf die räumliche Anordnung von Inseln und Struktur von Archipelen. Als Zweites behandle ich taxon-spezifische Unterschiede in der Antwort von Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren.
Hierzu stelle ich eine globale Datenbank mit historischen und heutigen Klimabedingungen und physischen Eigenschaften, wie Fläche, Isolation und Geologie, von 17883 Inseln größer als 1 km² vor. Mit Hilfe von Ordinations- und Klassifikationsverfahren charakterisiere und klassifiziere ich die Inseln in einem multidimensionalen Umweltraum. Außerdem entwickele ich einen Satz von ökologisch relevanten Maßen zur Beschreibung von Isolation von Inseln und ihrer räumlichen Anordnung in Archipelen, darunter Maße zu Trittstein-Inseln, Wind- und Meeresströmungen, klimatischer Ähnlichkeit, Distanzen zwischen Inseln und umgebender Landfläche. Diese Maße berücksichtigen verschiedene Aspekte von Isolation, welche Immigration, Artbildung und Aussterben auf Inseln sowie Austausch zwischen Inseln beeinflussen. Um abiotische Bedingungen mit biotischen Eigenschaften von Inselfloren in Verbindung zu bringen, nutze ich eine für diese Arbeit erstellte Datenbank aus 1295 Insel-Artenlisten, die insgesamt ca. 45000 heimische Gefäßpflanzenarten umfassen. Dies ist der umfassendste und erste globale Datensatz für Pflanzen auf Inseln, der Artidentitäten anstatt lediglich Artenzahlen beinhaltet.
Die globale Insel-Charakterisierung bestätigt quantitativ, dass sich Inseln in bioklimatischen und physischen Eigenschaften vom Festland unterscheiden. Inseln sind im Durchschnitt signifikant kühler, feuchter und weniger saisonal geprägt als das Festland. Die weiteren Ergebnisse zeigen, dass eine sorgfältige Beschreibung der räumlich-physischen Eigenschaften von Inseln und Archipelen nötig ist, um die Diversitätsmuster ihrer Biota zu verstehen. Isolation ist nach Inselfläche der zweitwichtigste Einflussfaktor für den Gefäßpflanzenartenreichtum auf Inseln. Von den verglichenen Isolationsmaßen eignet sich der Anteil an umgebender Landfläche am besten zur Erklärung der Artenzahlen. Außerdem erhöht sich durch die Berücksichtigung von Trittsteininseln, großen Inseln als Quell-Landflächen und klimatischer Ähnlichkeit der Quell-Landflächen die Vorhersagekraft der Modelle. Isolation spielt eine geringere Rolle auf großen Inseln, wo in situ Diversifizierung den negativen Effekt von Isolation auf Immigration ausgleicht. Die räumliche Struktur innerhalb von Archipelen ist von besonderer Bedeutung für β-Diversität, d.h. für den Unterschied in der Artenzusammensetzung der Inseln. Außerdem beeinflusst sie indirekt, durch den Effekt auf die β-Diversität, auch die γ-Diversität, d.h. die Diversität des gesamten Archipels. Die Ergebnisse heben die enorme Bedeutung der relativen räumlichen Position von Inseln zueinander für Diversitätsmuster auf Inseln hervor und zeigen die Notwendigkeit für Inselforschung und Naturschutz, Inseln im Kontext ihres Archipels zu betrachten. Die Ergebnisse für Farne auf südostasiatischen Inseln zeigen, dass die Bedeutung von physischen Inseleigenschaften für Diversität kontinuierlich mit der Größe der betrachteten Untersuchungsfläche von der Insel- bis zur Plotebene abnimmt, wohingegen der Einfluss von lokalen Umweltbedingungen zunimmt. Lokale Artgemeinschaften sind häufig gesättigt, wodurch die Anzahl an Arten, die aus dem regionalen Artenbestand einwandern können, limitiert wird. Um Vorhersagen über lokalen Artenreichtum zu machen, ist es daher wichtig, die Skalenabhängigkeit der Effekte des regionalen Artenbestandes zu berücksichtigen.
Großgruppen von Pflanzen unterscheiden sich in ihrer Ausbreitungsfähigkeit, ihrem Genfluss, Artbildungsraten und Anpassungen an das Klima. Dementsprechend zeigen die vergleichenden Analysen zwischen taxonomischen Pflanzengruppen deutliche Unterschiede in der Reaktion von Artenreichtum und phylogenetischen Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Die Arten-Fläche-Beziehung, d.h. die Zunahme von Artendiversität mit zunehmender Fläche, variiert zwischen den Pflanzengruppen. Die Steigung der Arten-Fläche-Beziehung ist für Spermatophyten größer als für Pteridophyten und Bryophyten, wohingegen der y-Achsenabschnitt kleiner ist. Unter der Annahme, dass Merkmale und klimatische Anpassungen innerhalb von taxonomischen Gruppen phylogenetisch konserviert sind, führen die Filterwirkung von Ausbreitungsbarrieren und Umwelteigenschaften sowie in situ Artbildung zu Gemeinschaften eng verwandter Arten (phylogenetic clustering). Die Ergebnisse zeigen, dass physische und bioklimatische Inseleigenschaften, die mit der Filterwirkung und Artbildung in Verbindung stehen, die phylogenetische Struktur von Inselgemeinschaften beeinflussen. Die Stärke und Richtung der Zusammenhänge variieren zwischen taxonomischen Gruppen. Abiotische Faktoren erklären mehr Variation in phylogenetischer Diversität für alle Angiospermen und Palmen als für Farne, was auf Grund höherer Ausbreitungsfähigkeit und größerer Verbreitungsgebiete von Farnen den Erwartungen entspricht.
Die abiotische Charakterisierung und Klassifizierung der weltweiten Inseln und die zugehörigen Daten ermöglichen eine integrativere Berücksichtigung von Inseln in der makroökologischen Forschung. In dieser Arbeit präsentiere ich die ersten Vorhersagen globaler Pflanzenartenvielfalt auf Inseln und die ersten Analysen zu unterschiedlichen Diversitätskomponenten (α, β, γ und phylogenetische Diversität) von Inselsystemen und ihren abiotischen Einflussfaktoren auf globalem Maßstab. Ich zeige, dass Zusammenhänge zwischen Umweltfaktoren und Artenzahl sowie phylogenetischen Eigenschaften von Inselgemeinschaften zwischen unterschiedlichen taxonomischen Gruppen in Abhängigkeit ihrer vorwiegenden Ausbreitungs- und Artbildungseigenschaften variieren können. Dies ist eine neue Sichtweise in der makroökologischen Inselforschung, die Rückschlüsse auf die Mechanismen hinter Diversitätsmustern von Pflanzen auf Inseln erlaubt. Ein detailliertes Verständnis davon, wie Diversität unterschiedlicher Pflanzengruppen durch Immigration und Diversifizierung auf Inseln entsteht, dürfte auch das Verständnis globaler Diversitätsmuster im Allgemeinen verbessern.