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Influence of mycorrhiza on nutrient physiology of trees in mixed and mono-specific stands along climatic and land use gradients

dc.contributor.advisorPolle, Andrea Prof. Dr.
dc.contributor.authorLikulunga, Likulunga Emmanuel
dc.date.accessioned2022-05-25T06:43:16Z
dc.date.available2022-11-15T00:50:09Z
dc.date.issued2022-05-25
dc.identifier.urihttp://resolver.sub.uni-goettingen.de/purl?ediss-11858/14067
dc.identifier.urihttp://dx.doi.org/10.53846/goediss-9259
dc.language.isoengde
dc.rightsAttribution-NonCommercial 4.0 International*
dc.rights.urihttp://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/*
dc.subject.ddc634de
dc.titleInfluence of mycorrhiza on nutrient physiology of trees in mixed and mono-specific stands along climatic and land use gradientsde
dc.typedoctoralThesisde
dc.contributor.refereePolle, Andrea Prof. Dr.
dc.date.examination2022-05-16de
dc.description.abstractgerGlobale Veränderungen wie Klimawandel, Landnutzungsänderungen, anthropogene Stickstoffeinträge, eine Verschlechterung des Stickstoffgehalts und andere Katastrophen gefährden die Ökosystemfunktionen gemäßigter Wälder. Wesentliche Komponenten für die Aufrechterhaltung der Ökosystemfunktionen sind Feinwurzeln und mikrobielle Bodengemeinschaften, da sie für die Nährstoffversorgung und Wasseraufnahme der Bäume wichtig sind. Pilze tragen wesentlich zum Nährstoffkreislauf bei, da saprotrophe Pilze die Zersetzung von organischem Material vorantreiben, während symbiotrophe Pilze, vor allem Ektomykorrhizapilze (EMP), die Nährstoffaufnahme durch symbiotische Verbindungen mit Baumwurzeln erleichtern. Grundlegende Erkenntnisse über Faktoren, welche die Feinwurzelbiomasse und die boden- oder wurzelassoziierten Mikroben beeinflussen, sind für eine nachhaltige Waldbewirtschaftung im Zuge des globalen Wandels von großer Bedeutung. Um das Wissen über unterirdische Funktionen zu erweitern, müssen die Reaktionen von Wurzeln und Pilzen auf saisonale Veränderungen des Nährstoffeintrags durch Streu oder Deposition und durch unterschiedliche klimatische Bedingungen in unterschiedlichen Waldtypen untersucht werden. Die wichtigsten Waldbaumarten in Deutschland, die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) und die Gemeine Fichte (Picea abies, Karst.), sind anfällig für Trockenheit. Da in einem zukünftigen Klima mit der Zunahme von Trockenperioden zu rechnen ist, könnte der Anbau von trocken-toleranteren, nicht-einheimischen Arten wie Douglasie (Pseudotsuga menziesii) eine Option für die zukünftige Waldbewirtschaftung sein. Über den Einfluss der Douglasie auf die lokale Zusammensetzung und Vielfalt der Bodenpilze in Rein- und Buchenmischbeständen ist jedoch wenig bekannt. In dieser Studie wurde zunächst untersucht, welche Faktoren die saisonalen Änderungen der Feinwurzelbiomasse der Rotbuche entlang eines Klima- und Boden-P-Gradienten erklären können. Die Feldversuche wurden an Untersuchungsstandorten mit niedrigem, mittlerem und hohem P-Gehalt im Boden durchgeführt. Die Versuchsflächen bestehen aus buchendominierten Parzellen, die entweder ungedüngt, mit N, mit P oder einer Kombination aus N und P gedüngt wurden. Diese Versuchsflächen wurden auch genutzt, um die Auswirkungen der Nährstoffdynamik auf die Zusammensetzung und Vielfalt der Feinwurzelbiomasse zu untersuchen. Feinwurzelbiomasse, Boden- und Wurzelelemente wurden anhand von im Frühjahr und Herbst entnommenen Bodenkernen analysiert. Es wurde festgestellt, dass die Feinwurzelbiomasse nur am Standort mit niedrigem P-Gehalt im Herbst unter P-Düngung zunahm. Eine höhere Feinwurzelbiomasse im Herbst als im Frühjahr wurde nur an den Standorten mit mittlerem und hohem P-Gehalt beobachtet, nicht aber am Standort mit niedrigem P-Gehalt. Es wurde ein allgemeines Modell, das alle gemessenen Variablen [Standort (P-niedrig, P-mittel, P-hoch), Düngemittelbehandlung (ungedüngt, N, P, P+N), Jahreszeit (Frühling, Herbst), Klima (Temperatur, Niederschlag), Boden- und Wurzelelemente (gesamtes und lösliches P, C, N, C/N-Verhältnis, K, Na, Ca, Mg, Mg, Fe, S), Boden-pH und Wassergehalt)] enthält, erstellt und einer schrittweisen Regression unterzogen. Die Variablen, die in dem Modell mit dem niedrigsten Akaike-Informationskriterium enthalten waren, wurden zur Aufteilung der Varianz der Feinwurzelbiomasse verwendet. Die Bodenchemie, einschließlich des Bodenwassergehalts, erklärte einen großen Teil der Variation der Feinwurzelbiomasse sowohl in der organischen Schicht als auch im Mineralboden, während das Klima einen großen Teil der Variation der Wurzelbiomasse im Mineralboden erklärte. Die saisonalen Muster der Feinwurzelbiomasse wurden daher auf Veränderungen der Nährstoffdynamik und des Klimas zurückgeführt, waren jedoch von der Bodenschicht und dem Standort abhängig. Geringe Schwankungen der Biomasse wurden durch Wurzelressourcen in der organischen Schicht erklärt, was darauf hindeutet, dass in der organischen Schicht die Bodenressourcen aufgrund der hohen biologischen Aktivität und der mikrobiellen Interaktionen dominieren. Des Weiteren wurden die Auswirkungen der Nährstoffdynamik auf die Zusammensetzung und Vielfalt der EMP an diesen Untersuchungsstandorten durch Morphotypisierung und ITS-Sequenzierung untersucht. Die Ergebnisse zeigten, dass weder die Zusammensetzung noch der Reichtum und die Vielfalt der EMP durch die Düngemaßnahmen beeinflusst wurden. Dies stand im Gegensatz zu den Erwartungen und deutet darauf hin, dass die EMP als Reaktion auf eine moderate Nährstoffzufuhr stabil sind. Dieses Ergebnis stützt die Annahme, dass EMP in Buchenwäldern relativ resistent gegenüber N-Zugaben sind. Die Analyse von Pilzen mittels DNA-Barcoding auf Ordnungsebene ergab jedoch negative und positive Reaktionen von Russulales und Boletales auf P- bzw. P+N-Zugaben. Über alle untersuchten Standorte hinweg wurde festgestellt, dass Russulales in Böden mit hohem N-Gehalt angereichert waren. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Pilzstrukturen durch die Verfügbarkeit von Nährstoffen beeinflusst werden. Um die Auswirkungen der Einführung von Douglasie entweder in Reinbeständen oder in Mischung mit Buche auf die Bodenpilzstrukturen zu untersuchen, wurden Feldversuche in einer trockenen und nährstoffarmen Region und in einer feuchten und nährstoffreichen Region durchgeführt. In jeder Region wurden vier Standorte genutzt, die entweder Parzellen mit Reinbeständen (Buche, Fichte, Douglasie) oder Mischbeständen aus Buche und Nadelbaum (Buche-Fichte, Buche-Douglasie) enthielten. Die Analyse der Pilzgemeinschaft im Boden (0-10 cm Tiefe nach Entfernung der nicht zersetzten Streuschicht) erfolgte durch Barcoding der ITS-Region und Illumina-Sequenzierung. Bodenelemente (C, N, P, K, Na, Ca, Mg, Mn, Fe, S), das C/N-Verhältnis, der pH-Wert des Bodens und der relative Wassergehalt des Bodens wurden bestimmt und als erklärende Variablen für die Pilzzusammensetzung verwendet. Die Ergebnisse zeigten deutliche Unterschiede in den Pilzgemeinschaften zwischen nährstoffreichen und nährstoffarmen Standorten sowie zwischen den Beständen. Die Pilzgemeinschaften wurden nach der Zusammensetzung der Baumarten getrennt und durch die Bodenchemie erklärt. Die Pilzzusammensetzung in Fichten- und Douglasienwäldern war ähnlich. Zwischen reinen Buchen- und reinen Fichten- (oder reinen Douglasien-) Beständen wurden in gemischten Buchen-Nadelholz-Beständen intermediäre Pilzzusammensetzungen beobachtet. Die Waldtypen hatten keinen Einfluss auf den Artenreichtum der Mykorrhizapilze. Allerdings nahm die relative Häufigkeit der Symbiotrophen in reinen Douglasien- und Buchen-Douglasien-Mischbeständen im Vergleich zu den einheimischen Arten ab. Die relative Häufigkeit der saprotrophen Pilzordnungen Tremellales und Hymenochaetales nahm in Nadelbaumbeständen zu, während die Häufigkeit anderer Pilzordnungen von der Baumartenzusammensetzung und den Standorteigenschaften abhing. Die Ähnlichkeit der Pilzarten, die in nicht einheimischer Douglasie und einheimischer Fichte beobachtet wurden, deutet darauf hin, dass Douglasie einheimische Pilze beherbergen kann. Reine Douglasie und gemischte Buchen-Douglasien begünstigten jedoch die relative Häufigkeit von saprotrophen Pilzen. Ob sich das veränderte Verhältnis zwischen Mykorrhiza und Saprotrophen auf den Nährstoffumsatz auswirkt, muss in Zukunft noch untersucht werden. Insgesamt zeigt diese Arbeit, dass die Reaktionen von Pilzen und Wurzelbiomasse hauptsächlich vom Klima und den Nährstoffen abhängen. Der jahreszeitliche Wechsel der Feinwurzelbiomasse zwischen Herbst und Frühjahr (d. h. im Frühjahr höher als im Herbst in der organischen Schicht am Standort mit niedrigem P-Gehalt und umgekehrt am Standort mit hohem P-Gehalt) weist auf die Plastizität der Feinwurzelbiomasse in Abhängigkeit von der Nährstoffverfügbarkeit hin. Offensichtlich kann die Buche ihr Wurzelsystem anpassen, um mit Veränderungen der Nährstoffversorgung fertig zu werden. Ob die in dieser Studie beobachtete jahreszeitliche Reaktion der Feinwurzelbiomasse der Buche entlang des Klima- und Boden-P-Gradienten auf Buchen-Nadelbaumbestände extrapoliert werden kann, muss untersucht werden. Denn in Buchen-Nadelbaum-Mischbeständen sind Veränderungen der Nährstoffe, die auf unterschiedliche Streueinträge zurückzuführen sind, sowie Veränderungen der mikrobiellen Gemeinschaften zu erwarten. Darüber hinaus beobachteten wir Unterschiede zwischen den Pilzgemeinschaften in reinen Buchen- und Nadelbaumbeständen und intermediäre Muster in Buchen-Nadel-Mischbeständen in der obersten Schicht des Waldbodens. Wie die Baumarten die Pilzgemeinschaften in tieferen Bodenhorizonten aufgrund von Schwankungen in der Nährstoffverfügbarkeit und der mikrobiellen Aktivität beeinflussen werden, ist noch unbekannt. Die relativ stabile Reaktion von EMP auf Nährstoffzugaben deutet darauf hin, dass Buchenwälder bei der Nährstoffaufnahme immer noch auf mikrobielle Interaktionen angewiesen sind, doch sind weitere Informationen darüber erforderlich, wie Umweltschwankungen und anthropogene Ablagerungen, verschiedene Arten von Streueintrag und unterschiedliche Wurzelverteilung die Ernährung des Waldes beeinflussen. Diese Studie unterstreicht, dass Wurzelbiomasse, Boden und Wurzelpilze für die Anpassung der Bäume an sich verändernde Umweltbedingungen wichtig sind und einen Beitrag zum Wissen über eine nachhaltige Waldbewirtschaftung leisten.de
dc.description.abstractengGlobal change drivers such as climate change, land-use change, anthropogenic N deposition, deteriorating P nutrition and other calamities jeopardize temperate forest ecosystem functions. Essential components for the maintenance of ecosystem functions are fine roots and soil microbial communities because they are important for nutrient provision and water uptake of trees. Fungi contribute substantially to nutrient cycling since saprotrophic fungi drive the decomposition of organic material, while symbiotrophic fungi, mainly ectomycorrhizal fungi (EMF) facilitate nutrient uptake through symbiotic associations with tree roots. Understanding factors that influence fine root biomass and soil- or root-associated microbes is highly relevant for sustainable forest management under global change. To enhance knowledge on belowground functions, the responses of roots and fungi to seasonal changes in nutrient input by litter, nutrient input by deposition and different climatic conditions have to be investigated in different forest types. The main forest tree species in Germany, European beech (Fagus sylvatica L.) and Norway spruce (Picea abies, Karst.) are susceptible to drought. Since drought periods are expected to increase in a future climate, the cultivation of more tolerant, non-native species such as Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) may be an option for future forest management. Yet, little is known about the influence of Douglas-fir on local soil fungal composition and diversity in pure and beech mixed tree stands. In this study, our first goal was to investigate which factors contribute to seasonal trends of European beech fine root biomass along a climatic and soil P gradient. Field experiments were carried out in study sites characterized by low, medium and high soil P content. The study sites comprise beech dominated plots unfertilized or fertilized with either N, P or combined N and P. These study sites were also used to investigate the impact of nutrient dynamics on EMF composition and diversity as our second research goal. Fine root biomass, soil and root elements were analyzed from soil cores collected in spring and fall. We found an increase in fine root biomass only at the P-low forest site in fall under P fertilization. Higher fine root biomass was observed in fall than in spring only at the P-medium and P-high forest sites contrary to the P-low forest site. We constructed a general model incorporating all measured variables [site (P-low, P-medium, P-high), fertilizer treatment (unfertilized, N, P, P+N), season (spring, fall), climate (temperature, precipitation), soil and root elements (total and soluble P, C, N, C/N ratio, K, Na, Ca, Mg, Mg, Fe, S), soil pH and water content)] and subjected it to stepwise regression. The variables retained by the model with lowest Akaike Information Criterion were used to partition the variance of fine root biomass. Soil chemistry, including soil water content, explained a high fraction of variation of fine root biomass in both organic layer and mineral soil while climate explained high proportion of root biomass variation in the mineral soil. The seasonal patterns in fine root biomass were therefore, attributed to changes in nutrient dynamics and climate but dependent on soil layer and site. Little biomass variation was explained by root resources in the organic layer, suggesting that in the organic layer soil resources dominate because of high biological activity and microbial interactions. We further analyzed the impact of nutrient dynamics on EMF composition and diversity at these study sites by morphotyping and ITS sequencing. Our results revealed that neither EMF composition nor richness and diversity were influenced by fertilization treatment. This was contrary to our expectation and implies that EMF show stability in response to moderate nutrient additions. This finding supports the notion of EMF relative resistance to N addition in beech forests. However, when analyzing fungi by DNA barcoding at the levels of orders, our collaborative study uncovered negative and positive responses of Russulales and Boletales, respectively, following P and P+N addition. Across all sites studied, we found that Russulales were enriched in soils with high N content. These results imply that fungal structures are driven by nutrient availability. To address our third goal, the impact of introduction of Douglas-fir either in pure stands or in mixture with beech on soil fungal structures, field experiments were conducted in a dry and nutrient poor region and in a humid and nutrient rich region. In each region, four sites were used, which contained plots with either pure (beech, spruce, Douglas-fir) or mixed beech-conifer stands (beech-spruce, beech-Douglas-fir). Soil fungal community analyses (0-10 cm depth after removal of non-decomposed litter) were conducted by barcoding of the ITS region and Illumina sequencing. Soil elements (C, N, P, K, Na, Ca, Mg, Mn, Fe, S), C/N ratio, soil pH and soil relative water content were determined and used as explanatory variables for fungal composition. Our results showed distinct differences in fungal assemblages between nutrient-rich and nutrient-poor sites and among the stand types. Fungal communities were separated according tree species composition and explained by soil chemistry. Fungal compositions in spruce and Douglas-fir forests were similar. Intermediate fungal compositions between pure beech and pure spruce (or pure Douglas-fir) stands were observed in mixed beech-conifer tree stands. Forest types did not influence mycorrhizal species richness. However, the relative abundance of symbiotrophs decreased in pure Douglas-fir and beech-Douglas-fir mixtures compared with native species. The relative abundance of the saprotrophic fungal orders Tremellales and Hymenochaetales increased in conifer tree stands while the abundance of other fungal orders was dependent on tree species composition and site properties. The similarity of fungal assemblages observed in non-native Douglas-fir and native Norway spruce implies that Douglas-fir can accommodate native fungi. However, pure Douglas-fir and mixed beech-Douglas-fir favored the relative abundance of saprotrophic fungi. Whether the shifted mycorrhiza/saprotroph ratio affects nutrient turnover, remains to be studied in the future. Overall, our study shows that responses of fungi and root biomass are mainly climate and nutrient dependent. The seasonal cycling of fine root biomass between fall and spring (i.e. higher in spring than fall in organic layer at the P-low site and vice versa at P-high site) indicates plasticity of fine root biomass to nutrient availability. Apparently, beech can adjust its root system to cope with changes in nutrients. Whether the seasonal response of beech fine root biomass observed along climatic and soil P gradient in our study can be extrapolated to beech-conifer tree stands needs investigation. This is because in beech-conifer mixed stands, changes in nutrients attributable to different litter inputs as well as changes in microbial communities are expected. Moreover, we observed differences among fungal communities in pure beech and conifer stands and intermediate pattern in mixed beech-conifer stands in the top layer of the forest floor. How the tree species will influence fungal communities in deeper soil horizons due to variations in nutrient availability and microbial activity is yet unknown. The relative stability responses of EMF to nutrient additions implies that beech forests can still rely on microbial interactions for nutrient uptake but more information is needed how environmental fluctuation and anthropogenic deposition, different types of litter input and different root distribution influence forest nutrition. Our study highlights that root biomass, soil and root fungi are important for tree adaptation to changing environmental conditions, contributing to knowledge on sustainable forest management.de
dc.contributor.coRefereeAmmer, Christian Prof. Dr.
dc.subject.engPhosphorus and nitrogende
dc.subject.engPure and mixed tree standsde
dc.subject.engClimatede
dc.subject.engTree root biomassde
dc.subject.engMycorrhizade
dc.identifier.urnurn:nbn:de:gbv:7-ediss-14067-9
dc.affiliation.instituteFakultät für Forstwissenschaften und Waldökologiede
dc.subject.gokfullForstwirtschaft (PPN621305413)de
dc.description.embargoed2022-11-15de
dc.identifier.ppn1806821702


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