The evolution of the head appendages in marine bristle worms

by Paul Kalke née Grewald
Cumulative thesis
Date of Examination:2023-11-17
Date of issue:2023-12-15
Advisor:Dr. Conrad Helm
Referee:Prof. Dr. Christoph Bleidorn
Referee:Prof. Dr. Andreas Stumpner
Persistent Address: http://dx.doi.org/10.53846/goediss-10255

 

 

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Abstract

English

Annelida can be found in all kind of habitats and thus show a huge diversity in form, size, and colour. A key structure for their evolutionary success and adaptability to their individual lifestyles are the head appendages. The sheer diversity and the baffling distribution of palps, antennae, buccal lips, and tentacular cirri among annelid families have fascinated researchers over decades. Lars Orrhage, a pioneer in the field of annelid comparative morphology, started to unravel the evolutionary history of head appendages in polychaetes by the systematic investigation of the anterior nervous system. However, recent studies question his findings. By using an integrative morphological approach including immunohistochemistry and confocal laser scanning microscopy in combination with Azan-stained serial histology sections, and subsequent 3D-visualization, I comparatively investigated the innervation patterns of head appendages in annelid key taxa in different ontogenetic stages. Chapter II presents an examination concerning a century-old debate regarding the Terebelliformia, a subgroup within the Sedentaria. A proposal is presented regarding the homology of their numerous buccal tentacles with feeding-palps found in other annelid taxa. Chapter III, which is primarily methodological in nature, emphasizes the necessity of employing 3D visualizations through open-source software. This chapter furnishes a modular workflow and a comprehensive, step-by-step guide for conducting morphological research using image stack-based datasets. Chapter IV involves a comparative study of the larval and adult anterior nervous systems of Magelonidae, Amphinomidae, and Spionidae. As a result of this investigation, homologies were identified between the feeding-palps in both distantly related groups, Paleo- and Pleistoannelida. Chapter V centres on the investigation of members of the errant Nereididae, ultimately culminating in the proposition that feeding-palps and short sensorial palps, collectively referred to as "palps," in Annelida exhibit homology across the entirety of their phylogenetic tree. My thesis challenges established knowledge about the evolution of annelid head appendages and answers old questions by using a combination of microscopic methods. I discuss the changes of the understanding about the evolutionary origin and history of head appendages induced by recent research, and show the benefits of open-source software solutions. Additionally, I stress the importance of the integration of different ontogenetic stages into analyses of old morphological traits.
Keywords: Annelida; Polychaeta; cLSM; Histology; 3D-Visualization; larvae; nervous system; development; palps

German

Annelida kommen in den verschiedensten Lebensräumen vor und weisen daher eine große Vielfalt an Formen, Größen und Farben auf. Eine Schlüsselstruktur für ihren evolutionären Erfolg und ihre Anpassungsfähigkeit an ihre individuelle Lebensweise sind ihre Kopfanhänge. Die schiere Vielfalt und die verblüffende Verteilung von Palpen, Antennen, Bukkallippen und Tentakelzirren unter den Ringelwürmern hat die Forschung über Jahrzehnte fasziniert. Lars Orrhage, ein Pionier auf dem Gebiet der vergleichenden Morphologie der Ringelwürmer, begann, die Evolutionsgeschichte der Kopfanhänge bei Polychaeten durch die systematische Untersuchung des vorderen Nervensystems zu entschlüsseln. Neuere Studien stellen seine Ergebnisse jedoch in Frage. Mit Hilfe eines integrativen morphologischen Ansatzes, der Immunhistochemie und konfokale Laser-Scanning-Mikroskopie in Kombination mit Azan-gefärbten seriellen Histologieschnitten und anschließender 3D-Visualisierung umfasst, habe ich die Innervationsmuster von Kopfanhängen bei Schlüsseltaxa in verschiedenen ontogenetischen Stadien vergleichend untersucht. In Kapitel II wurde eine jahrhundertealte Debatte über die Terebelliformia, eine Untergruppe innerhalb der Sedentaria, untersucht, wobei die Homologie ihrer zahlreichen bukkalen Tentakel mit den langen Fress-Palpen anderer Anneliden-Taxa aufgezeigt wurde. Kapitel III, das in erster Linie methodischer Natur ist, unterstreicht die Notwendigkeit des Einsatzes von 3D-Visualisierungen durch Open-Source-Software. In diesem Kapitel werden ein modularer Arbeitsablauf und eine umfassende Schritt-für-Schritt-Anleitung für die Durchführung von morphologischen Untersuchungen anhand von Bildstapeldatensätzen präsentiert. Kapitel IV beinhaltet eine vergleichende Studie des vorderen Nervensystems von Larven und erwachsenen Tieren der Magelonidae, Amphinomidae und Spionidae. Als Ergebnis dieser Untersuchung wurden Homologien zwischen den Fress-Palpen der beiden entfernt verwandten Gruppen Paleo- und Pleistoannelida festgestellt. Kapitel V konzentriert sich auf die Untersuchung von Mitgliedern der Nereididae und gipfelt schließlich in der These, dass die Fresspalpen und die kurzen sensorischen Palpen, die zusammen als "Palpen" bezeichnet werden, bei den Annelida über den gesamten Stammbaum hinweg homolog sind. Meine Dissertation stellt das etablierte Wissen über die Evolution der Kopfanhänge von Anneliden in Frage und beantwortet alte Fragen mit einer Kombination von mikroskopischen Methoden. Ich diskutiere die Veränderungen des Verständnisses über den evolutionären Ursprung und die Geschichte der Kopfanhänge, die durch die jüngste Forschung ausgelöst wurden, und zeige die Vorteile von Open-Source-Softwarelösungen auf. Ebenso betone ich die Wichtigkeit der Integration verschiedener ontogenetischer Stadien in Analysen alter morphologischer Merkmale.
 
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