English
Understanding where and how biodiversity originates and how it is maintained is one of the central questions in biogeography and macroecology. Phylogenies capture the evolutionary history of how lineages have diversified over evolutionary time. Integrating information on phylogenetic positions and evolutionary uniqueness of species into biodiversity assessments thus provides insights into biogeographic and evolutionary mechanisms underlying biodiversity, and is of paramount importance for biodiversity conservation. Plants are key elements of terrestrial ecosystems and are essential for biodiversity and humanity in terms of controlling ecosystem functioning and providing essential ecosystem services. Despite their crucial importance, knowledge of plant diversity on a global scale, accounting for evolutionary history, remains limited.
In this thesis, I fill this important gap in our understanding of plant diversity by integrating a comprehensive global dataset of regional plant inventories across different geographic regions comprising up to 320,000 plant species with broad plant phylogenies. I explored global patterns and drivers of three key aspects of plant diversity accounting for evolutionary history in particular: (i) species and phylogenetic richness (Chapter 1); (ii) phylogenetic endemism that accounts for the phylogenetic uniqueness of range-restricted species (Chapter 2); (iii) phylogenetic turnover that quantifies dissimilarities in the evolutionary relatedness of assemblages (Chapter 3).
In Chapter 1, integrating current knowledge of regional vascular plant diversity with past and present environmental variables, I tested environment-related hypotheses of broad-scale vascular plant diversity gradients, and modeled and predicted global species and phylogenetic richness using advanced machine learning techniques. Global patterns of plant diversity are shaped by a range of past and present environmental variables that interact in complex ways. While current climate and environmental heterogeneity emerged as the most important drivers, past environmental conditions left discernible legacies on current diversity patterns. The updated global maps produced as a result of the models at multiple grain sizes provide accurate estimates of vascular plant diversity, which will be a foundation for large-scale biodiversity monitoring, research, and conservation.
In Chapter 2, I uncovered patterns and determinants of phylogenetic endemism, and distinguished the drivers and centers of evolutionarily young (neoendemism) and evolutionarily old endemism (paleoendemism) for seed plants worldwide. Phylogenetic endemism was predominantly driven by environmental heterogeneity. Warm and wet climates, geographic isolation, and long-term climatic stability were also important drivers of phylogenetic endemism. Long-term climatic stability promoted the persistence of paleoendemics, while isolation promoted neoendemism, leading to islands and mountain regions in the tropics and subtropics as global centers. These findings highlight the key role of climatic and geological history in diversification and maintenance of biodiversity, and reinforce the urgency of conserving areas occupied by narrow-ranged species with unique evolutionary histories.
In Chapter 3, I tested hypotheses of environmental filtering and dispersal history on global patterns of phylogenetic and species turnover in seed plants, and assessed the contributions of these processes to phylogenetic turnover along the phylogenetic timescale. Past and present dispersal limitations promoted compositional dissimilarity among regions, but its effect was smaller for phylogenetic turnover than for species turnover, and further diminished when moving back along the phylogenetic timescale. In contrast, environmental filtering strongly promoted both species turnover and phylogenetic turnover at different phylogenetic timescales. The findings highlight the significant influence of environmental constraints on the distribution of major seed plant lineages and the important impact of dispersal limitation on the younger lineages towards the tips of the phylogeny.
In conclusion, the integration of unprecedented plant distribution and phylogenetic information allows to reveal global patterns and drivers of plant diversity and compositions in terms of evolutionary history. The thesis uncovers global distributions of plant species and phylogenetic richness and phylogenetic endemism, and disentangles the complex effects of past and present environmental drivers. Global patterns of regional seed plant composition result from complex dispersal history related to past and present dispersal limitations and phylogenetically conserved environmental constraints, and further the relative impacts of the processes vary along the phylogenetic timescale. Notably, the findings highlight the importance of past climate change and geological history (e.g. past plate tectonics) on regional plant diversity and composition via altering key evolutionary and ecological processes of diversity generation and maintenance. Consequently, these findings enhance our understanding of biogeographical and evolutionary mechanisms structuring biodiversity and provide essential information for future biodiversity science and conservation.
Keywords: Biodiversity; Plant diversity; Phylogenetic diversity; Phylogenetic endemism; Phylogenetic beta diversity; Past climate change; Geological history
German
Wo und wie die biologische Vielfalt entsteht und wie sie erhalten wird, ist eine der zentralen Fragen der Biogeografie und Makroökologie. Phylogenien erfassen die Evolutionsgeschichte, wie sich die Abstammungslinien im Laufe der Evolution diversifiziert haben. Die Einbeziehung von Informationen über die phylogenetische Position und die evolutionäre Einzigartigkeit von Arten in die Bewertung der biologischen Vielfalt ermöglicht somit Einblicke in die biogeografischen und evolutionären Mechanismen, die der biologischen Vielfalt zugrunde liegen, und ist von größter Bedeutung für die Erhaltung der biologischen Vielfalt. Pflanzen sind Schlüsselelemente terrestrischer Ökosysteme und für die biologische Vielfalt und die Menschheit von grundlegender Bedeutung, da sie das Funktionieren von Ökosystemen kontrollieren und wichtige Ökosystemleistungen erbringen. Trotz entscheidenden Bedeutung von Pflanzen ist das Wissen über die Pflanzenvielfalt auf globaler Ebene und unter Berücksichtigung der Evolutionsgeschichte nach wie vor begrenzt.
In dieser Arbeit schließe ich diese wichtige Lücke in unserem Verständnis über Pflanzenvielfalt durch die Integration eines umfassenden globalen Datensatzes regionaler Pflanzeninventuren in verschiedenen geografischen Regionen, die bis zu 320.000 Pflanzenarten mit breiter Pflanzenphylogenie umfassen. Ich untersuchte die globalen Muster und Treiber von drei Schlüsselaspekten der Pflanzenvielfalt, die insbesondere die Evolutionsgeschichte berücksichtigen: (i) taxonomische und phylogenetische Diversität (Kapitel 1), (ii) phylogenetischer Endemismus, der die phylogenetische Einzigartigkeit von Arten mit eingeschränktem Verbreitungsgebiet berücksichtigt (Kapitel 2) und (iii) phylogenetischer Turnover, der die Unterschiede in der evolutionären Verwandtschaft von Pflanzengruppen quantifiziert (Kapitel 3).
In Kapitel 1 habe ich – unter Einbeziehung des aktuellen Kenntnissstandes über regionale Gefäßpflanzenvielfalt und sowohl historische als auch aktuelle Umweltvariablen – umweltbezogene Hypothesen zu weiträumigen Gradienten von Gefäßpflanzendiversität getestet und die globale taxonomische und phylogenetische Diversität mit Hilfe moderner maschineller Lernverfahren modelliert und vorhergesagt. Die globalen Muster der Pflanzenvielfalt werden durch eine Reihe historischer und aktueller Umweltfaktoren geprägt, die auf komplexe Weise zusammenwirken. Während sich das aktuelle Klima und die Umweltheterogenität als die wichtigsten Einflussfaktoren herausstellten, hinterließen vergangene Umweltbedingungen deutliche Spuren in den aktuellen Diversitätsmustern. Die aktualisierten globalen Karten, erstellt auf Grundlage der Modelle in verschiedenen Korngrößen, liefern genaue Schätzungen der Gefäßpflanzenvielfalt und somit eine Grundlage für die globales Biodiversitätsmonitoring, und Naturschutz.
In Kapitel 2 habe ich Muster und Determinanten von phylogenetischem Endemismus aufgedeckt und die Triebkräfte und Zentren des evolutionär jungen (Neoendemismus) und evolutionär alten Endemismus (Paläoendemismus) für Samenpflanzen weltweit unterschieden. Der phylogenetische Endemismus wurde in erster Linie durch Umweltheterogenität bestimmt. Warmes und feuchtes Klima, geografische Isolation und langfristige Klimastabilität waren ebenfalls wichtige Faktoren für den phylogenetischen Endemismus. Langfristige Klimastabilität förderte das Fortbestehen von Paläoendemiten, während Isolation Neoendemismus begünstigte, was zu Inseln und Bergregionen in den Tropen und Subtropen als globale Zentren führte. Diese Ergebnisse verdeutlichen die Schlüsselrolle der klimatischen und geologischen Geschichte für die Diversifizierung und das Fortbestehen der biologischen Vielfalt und unterstreichen die Dringlichkeit des Schutzes von Gebieten, in denen Arten mit geringer Verbreitung und einzigartiger Evolutionsgeschichte leben.
In Kapitel 3 überprüfte ich die Hypothesen zur Umweltfilterung und zur Ausbreitungsgeschichte in Bezug auf globale Muster des phylogenetischen und des taxonomischen Turnover bei Samenpflanzen und bewertete die Beiträge dieser Prozesse zum phylogenetischen Turnover entlang der phylogenetischen Zeitskala. Historische und gegenwärtige Ausbreitungsbeschränkungen förderten die floristische Verschiedenheit zwischen den Regionen, aber ihr Effekt war kleiner für den phylogenetischen als für den taxonomischen Turnover und nahm weiter ab, wenn man sich entlang der phylogenetischen Zeitskala zurückbewegte. Im Gegensatz dazu förderte die Umweltfilterung sowohl taxonomischen als auch phylogenetischen Turnover auf verschiedenen phylogenetischen Zeitskalen stark. Die Ergebnisse unterstreichen den signifikanten Einfluss von Umwelteinflüssen auf die Verbreitung der wichtigsten Samenpflanzengruppen und den wichtigen Einfluss der Ausbreitungsbeschränkung auf die jüngeren Entwicklungslinien an den feinen Verästelungen der Phylogenie.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Integration von noch nie dagewesenen Informationen über die Verbreitung von Pflanzen und phylogenetischen Daten es ermöglicht, globale Muster und Triebkräfte der Pflanzenvielfalt und -zusammensetzung im Hinblick auf die Evolutionsgeschichte aufzudecken. Die Arbeit deckt die globale Verteilung von Pflanzenarten und phylogenetische Diversitätsowie phylogenetischem Endemismus auf und entschlüsselt die komplexen Auswirkungen vergangener und gegenwärtiger Umweltfaktoren. Globale Muster der regionalen Zusammensetzung von Samenpflanzen sind das Ergebnis einer komplexen Ausbreitungsgeschichte, die mit früheren und heutigen Ausbreitungsbeschränkungen und phylogenetisch konservierten umweltbedingten Zwängen zusammenhängt, und die relativen Auswirkungen der Prozesse variieren entlang der phylogenetischen Zeitskala. Die Ergebnisse unterstreichen insbesondere die Bedeutung des vergangenen Klimawandels und der geologischen Geschichte (z. B. der Plattentektonik) für die regionale Pflanzenvielfalt und -zusammensetzung, da sie wichtige evolutionäre und ökologische Prozesse der Entstehung und Erhaltung der Vielfalt verändern. Folglich erweitern diese Ergebnisse unser Verständnis der biogeografischen und evolutionären Mechanismen, die die biologische Vielfalt strukturieren, und liefern wichtige Informationen für die künftige Biodiversitätsforschung und den Artenschutz.